大别山五针松半天然林不同根级细根解剖结构特征_华绍贵_.pdf

大别山五针松半天然林不同根级细根解剖结构特征华绍贵，周靖，杨邵，吴甘霖*（安庆师范大学 生命科学学院，安徽 安庆 246133；皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室，安徽 安庆 246133）摘要：以岳西县妙道山林场10、20、30年生大别山五针松半天然林的15级细根为研究对象，采用石蜡切片方法对不同林龄树种的15级细根解剖结构进行观察统计，从而揭示不同林龄树种根序细根解剖结构的差异。研究表明，大别山五针松的细根直径、皮层厚度和维管束直径均随根序的增加而增加，同时，不同林龄相同根序的细根直径、皮层厚度、维管束直径和维根比之间也存在差异。样本解剖发现，该树种前5级根解剖结构存在明显差异，其中，在13级根解剖结构中可以清晰发现皮层结构，而45级根皮层结构消失，由此可以说明该树种13级细根属于初生结构，主要承担吸收功能，而45级细根属于次生结构，主要承担养分运输功能。本文研究对揭示大别山五针松地下生态学规律具有重要意义。关键词：细根；解剖性状；大别山五针松；吸收根；运输根中图分类号：Q948.1文献标志码：A文章编号：1007-4260（2023）01-0092-06Anatomical Structure Characteristics of Fine Roots at Various Levels inSemi-Plantation of Pinus dabeshanensis in DifferentAgesHUAShaogui,ZHOU Jing,YANG Shao,WU Ganlin(School of Life Sciences,Anqing Normal University,Anqing 246133,China;Provincial Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in SouthwestAnhui Province,Anqing 246133,China)Abstract:Taking grade 15 fine roots of the 10,20 and 30 years old Pinus dabeshanensis as the research object in semi-natural forest,Miaodaoshan Forest Farm of Yuexi County,the paraffin section method was used to analyze the fine roots ofPinus dabeshanensis of different ages.The root anatomical structure was observed and counted,and the differences in the fineroot anatomical structure of different root sequences of Pinus dabeshanensis sylvestris in different forest ages were studied.The results showed that the fine root diameter,cortex thickness,and vascular bundle diameter of Pinus dabeshanensis all in-creased with the increase of root sequence,and there are differences between the fine root diameter,cortex thickness,vascularbundle diameter and wiegand ratio of the same root sequence of different forest ages.The anatomy of the sample revealed thatthere are obvious differences in the anatomical structure of the 5 grade roots of Pinus dabeshanensis.Cortical structure can beclearly found in the anatomical structure of roots at grades 1 to 3,while the cortical structure of roots at grades 4 to 5 disap-peared.Therefore,it can be explained that the fine roots of grade 13 of Pinus dabeshanensis belong to the primary structureand mainly undertake the absorption function,while the fine roots of grade 45 belong to the secondary structure and mainlyundertake the function of nutrient transportation.The study is of great significance for understanding the underground ecologyof Pinus dabeshanensis.Key words:fine root;anatomical trait;Pinus dabeshanensis;absorptive root;transport root2023年2月第29卷第1期安庆师范大学学报（自然科学版）Journal ofAnqing Normal University（Natural Science Edition）Feb.2023Vol.29 No.1DOI：10.13757/34-1328/n.2023.01.016收稿日期：2021-11-05基金项目：皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室基金（FCZ202001001）作者简介：华绍贵（1992），男，安徽安庆人，安庆师范大学生命科学学院硕士研究生，研究方向为植物生态学。E-mail：通信作者：吴甘霖（1963），男，安徽六安人，安庆师范大学生命科学学院教授，研究方向为植物资源保护与利用研究。E-mail：第1期细根在陆地生态系统的物质循环和能量流动中起着十分重要的作用，其（直径 2 mm）位于植物根系前端，调控着森林生态系统中水分和养分循环1。而且，细根处于不断变化之中，虽然其只占植株生物总量的5%左右，但却要净消耗初级生产力的 50%70%来维持其动态过程2。早期的学者将直径小于或等于2 mm的根统一划分为细根，但是随着研究的推进，更多证据表明细根具有复杂的分支系统，不同级别的根或分支根序组成了细根的完整体系，同时不同级别的分支根序在形态学、化学、生理学等方面都有所不同3-5。目前，定义细根的方法主要有直径法、根序法，以及结合直径、根序和解剖的综合方法。直径法是将小于某一径级范围的根定义为细根，但目前没有统一标准，一般定义在 2 mm直径以下，同时，也有研究者发现在直径1 mm以下的根更有利于对生物量及其周转进行准确估计6。而根序法是将小于某一级别的根定义为细根7-8，可以按照Pregitzer的方法9进行根级别的划分，即整个根系最先端、最外围的根为1级根，其着生的根为2级根，而2级根着生的为3级根，依此类推，但一般只划分到5级根。解剖法是一种间接的测定方法，能在较大程度上反映出植物生理学的相关特征10。研究表明植物细根是一个复杂的分支结构，包括众多个体根，而其亦具有不同的形态以及生理学特征11，同时不同根序的细根在结构与功能上存在差异12-14。其中，低根序细根皮层组织发达，是典型的吸收根，而高级根序细根出现次生生长，是典型的运输根15。对不同等级细根解剖结构的比较能反映出细根水分利用和运输能力的差异性，同时可为耐胁迫生境植物材料选择提供依据。大别山五针松（Pinus dabeshanensis）是我国特有物种，仅分布于安徽省岳西、金寨等大别山局部地区，属于国家二级珍稀濒危保护植物。目前，关于大别山五针松的研究主要集中在对其松叶、种子、种群保护等方面16-18，且侧重于树种地上器官研究，而地下细根研究未见报道。鉴于此，本文以大别山五针松半天然林的15级细根为研究对象，分析不同林龄不同级别细根的解剖结构，从细根直径、皮层厚度、维管束直径以及维根比等方面揭示该树种的细根解剖特征结构和变化趋势，定量描述细根解剖结构特征，以期弄清各级细根的性状和功能差异以及其养分吸收和运输机制，为研究该物种细根的地下生理生态作用提供理论依据。1研究区概况安徽省安庆妙道山国家森林公园大别山五针松繁育基地（N304731.9，E1160619.9）海拔为1 105 m，年均温度约为11.7 C，年均降雨量约为1 450 mm，坡度在1015间，以山地黄棕壤为主（pH 4.85.5）。乔木层的主要优势树种为大别山五针松，伴生树种为黄山松（Pinus taiwanensis）、短柄枹栎（Quercus serrate）等，灌木层的主要优势物种为伞八仙（Hydrangea umbellate）、山橿（Lindera reflexa）、菝葜（Smilaz china）等。2材料和方法2.1取材及处理实验材料取自妙道山国家森林公园半天然林大别山五针松的根系，随机采集10年、20年以及30年生的树种完整根序进行研究。细根根序区分采用Pregitzer的方法9进行（图1）。根系用去离子水清洗干净，并用FAA固定液（90 mL 70%酒精+5 mL冰醋酸+5 mL甲醛）固定，于4 C冰箱保存。五级根四级根三级根二级根一级根图1大别山五针松的细根根序分级华绍贵，周靖，杨邵，等：大别山五针松半天然林不同根级细根解剖结构特征 93安庆师范大学学报（自然科学版）2023年2.2实验方法采用石蜡切片技术制作细根横切片。固定后的15级根需要经过酒精系列脱水、透明、浸蜡切片、番红-固绿片染、加拿大树胶封片等工艺处理。其中，木质化的细胞壁和细胞核被染成红色，薄而具有纤维素的细胞壁及细胞质被染成绿色。2.3观察方法与数据处理使用Leica DM4000B LED显微镜进行镜检，每个样本选择10个观察视野，并使用Leica ApplicationSuite Version 4.6.2软件来拍照测量细根直径、皮层厚度、维管束直径，同时计算维根比（维管束直径/根直径）。采用单因素方差分析不同林龄不同根级的大别山五针松细根解剖性状，随后通过LSD法确定其解剖结构之间的差异（P 0.05）。数据统计采用SPSS 19.0软件（SPSS Inc，Chicago，USA）完成，并使用OriginPro 9.0进行图像绘制。3结果与分析3.1大别山五针松的细根直径变化细根直径的粗细对应着不同的生理功能。研究发现，随着大别山五针松细根根序的增加，其细根直径也随之增加，在10年、20年以及30年林龄都反映出了类似规律。该树种细根直径最小的是10年林的1级细根，为545.00 m；细根直径最大的是30年林的5级细根，为 1 971.33m。同时，不同林龄大别山五针松在25级细根间差异也显著；而且1级根在10年、20年以及30年林龄间差异显著，在20年和30年林龄间没有明显差异。不同林龄大别山五针松15级细根直径特征如表1所示。不同林龄的大别山五针松细根直径在3级根到4级根间均出现突增规律，其中，10年林的3级根到4级根直径增长率达到108.7%，20年林的3级根到4级根直径增长率达到117.3%，而30年林的3级根到4级根直径增长率达到116.5%。结果表