北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究_邱炬维.pdf

北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究邱炬维，刁宏山，赖胜琪，尹 聪，栗志民（广东海洋大学水产学院，广东湛江）摘要 利用形态特征分析、方差分析、主成分分析、判别分析和聚类分析 种多元统计分析方法，对北部湾沿岸东兴（）、北海（）和防城港（）个野生钝缀锦蛤（）群体进行形态学比较。结果表明：东兴群体体型最大，贝壳较为厚重；北海群体软体部最为饱满；防城港群体壳型“凸”形明显，贝壳隆起程度最高。通过主成分分析共获得 个主成分，主成分、主成分、主成分 的贡献率分别为、和，累计贡献率为。通过逐步判别法选出 个贡献率较大的性状进行判别分析，建立了 个种群的判别函数，判别准确率 为，为，个种群的综合判别率为。聚类分析结果显示，北海群体与防城港群体的钝缀锦蛤具有更为接近的形态特征，而东兴群体由于壳型较扁，在形态上与另外 个群体存在明显差异。北部湾地区钝缀锦蛤不同群体间的形态学差异是种间杂交和环境共同作用的结果。该研究结果可为北部湾钝缀锦蛤群体的人工养殖与种质资源保护提供依据。关键词 钝缀锦蛤；形态学差异；主成分分析；判别分析；聚类分析中图分类号 文献标识码 文章编号（）：开放科学（资源服务）标识码（）：，（，）（，），（），（），（），；基金项目 年广西创新驱动发展专项（桂科）。作者简介邱炬维（），男，云南曲靖人，研究方向：水产养殖。通信作者，教授，从事贝类遗传育种研究。收稿日期 钝缀锦蛤（）隶属软体动物门（）瓣鳃纲（）帘蛤目（）帘蛤科（）缀锦蛤属（），是一种热带、亚热带海洋贝类，广泛分布于西南太平洋地区。在日本、菲律宾、印度、印度尼西亚、澳大利亚、新西兰等国家的沿海浅滩和泥滩地带均发现野生钝缀锦蛤群体，而在我国则常见于东海、南海、北部湾地区与台湾岛海域。钝缀锦蛤生活在潮间带中、低潮区至潮下带沙泥和泥沙底质中，营埋栖生活，一般栖息深度为 ，喜碎石泥沙环境，在潮间带下部珊瑚块处也能找到野生集群。钝缀锦蛤个体较大，具有生长速度快、适应性广、抗污能力强等优点，是一种品质优良的可食用贝类。目前钝缀锦蛤已经发展成为一种新的海水贝类养殖品种，具有较高的经济价值及较好的养殖发展前景。近年来，国外有关钝缀锦蛤的研究报道较少。等报道了钝缀锦蛤二倍体和三倍体的人工孵化，认为它是一种具有养殖潜力的新品种。国内科研人员从多方面对该种贝类开展了研究，包括海洋生物源肝素开发、形态分类、生态习性、分子学分类、繁殖发育以及人工育苗和育种等。目前，钝缀锦蛤的人工繁育和养殖受到科研人员的广泛关注。年，广东海洋大学刘志刚教授团队参与了广西创新驱动发展专项，开展了钝缀锦蛤的人工繁育，并开展了钝缀锦蛤良种选育，年 月培育苗种（壳长 ）约 亿粒。然而，钝缀锦蛤的人工繁育和养殖仍处于试验阶段，培育的人工苗种还很少。随着市场对钝缀锦蛤需求量的日益增大，市场价格不断攀升。人工捕捞天然钝缀锦蛤不仅无法满足市场的需求，而且酷渔滥捕造成自然资源量逐年锐减。为了保护北部湾海域钝缀锦蛤群体，对北部湾海域该贝类种质资源现状进行评估十分必要。贝类不同地理群体形态学差异分析可作为评估贝类种质资源的一种重要手段。目前，科研人员已对多种贝类开展了相关研究，例如毛蚶、泥蚶、菲律宾蛤仔、青蛤、真曲巴非蛤等。笔者利用 种多元统计分析方法比较北部湾海域钝缀锦蛤 个不同地理群体的形态学差异，并对该贝类的种质资源进行评估，旨在为保护北部湾地区野生钝缀锦蛤群体资源、研究该贝类的遗传育种技术提供科学依据。材料与方法 试验材料 年 月，选取北部湾海区 个不同地理群体野生钝缀锦蛤 龄贝，采捕海区分别为广西东兴 安徽农业科学，（）：，（，）、广西北海（，）、广西防城港（，）。试验方法 形态学性状测量。使用游标卡尺对壳长（）、壳宽（）、壳高（）、前缘长（）、后缘长（）、外韧带长（）、外韧带槽宽（）、壳厚（）共 个壳形态学性状（图）进行测量，精确到 。总质量（）、软体质量（）、壳质量（）使用电子天平称量，精确到 。该研究使用的是各个性状的比值，以消除钝缀锦蛤个体规格不同所带来的影响。比例性状包括壳高 壳长（）、壳宽 壳长（）、壳宽 壳高（）、前缘长 后缘长（）、外韧带槽宽 外韧带长（）、壳厚 壳长（）、总质量 壳长（）、软体质量 壳长（）、壳质量 壳长（）个指标。图 钝缀锦蛤的形态学性状测量 利用 软件分析 个群体钝缀锦蛤的形态学性状，统计各比例性状的平均值（）、标准差（）和变异系数（）。方差分析。采用 统计软件对钝缀锦蛤不同群体间形态学性状进行单因素方差（）分析。根据 值来判断 个比例性状在不同群体间是否存在显著差异。表示差异极显著，表示差异显著，表示无显著差异。主成分分析。使用 统计软件对 个群体钝缀锦蛤的形态学性状进行主成分分析，从个比例性状中选出 个综合性指标，即互不关联的 个主成分，并分别计算各主成分的贡献率。根据得到的 个主成分贡献率，按从大到小的顺序进行排序，绘制主成分散布图。判别分析。对所有样本进行逐步判别分析。判别准确率的计算公式如下：判别准确率 判别正确的样本数 实测样本数（）判别准确率 判别正确的样本数 判别样本数（）综合判别率 （）式中，实测样本数是指该种群的采样个体数，判别样本数是指被判为该种群的个体数量；为第 个种群中判别正确的个体数，为第 个种群的样本数量，为种群数。聚类分析。利用分层聚类法对 个种群的 个比例性状进行分析，采用 统计软件求出各个比例性状的平均值，并进行系统聚类，最后用树状图显示 个群体间的亲疏程度。结果与分析 各群体形态比例性状统计 个不同群体 个比例性状的统计结果见表。从表 可以看出，个群体钝缀锦蛤的 平均值均小于，其中防城港群体（）钝缀锦蛤的 平均值最大（），说明该群体钝缀锦蛤壳型较圆；东兴群体（）钝缀锦蛤 平均值最小，为，说明该群体钝缀锦蛤壳型较扁。从 来看，防城港群体（）平均值最大（），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最高；北海群体（）平均值最小（），说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最低。从 来 看，防 城 港群 体（）平 均 值 最 大，为；北海群体（）平均值最小，仅为 。防城港群体（）除 、以外的其他指标均最大，而北海群体这 个指标最大。在 个群体中，、以及 的变异系数均超过 。根据统计学原理可知，这 个性状在各群体间表现出广泛的变异。从 来看，东兴群体与北海群体钝缀锦蛤 的变异系数均超过，表明东兴群体与北海群体这一性状出现了变异。表 北部湾 个钝缀锦蛤群体的 个比例性状统计 群体变量 卷 期 邱炬维等 北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究 方差分析 个群体钝缀锦蛤 个比例性状的单因素方差分析结果如表 所示。从表 可以看出，不同群体钝缀锦蛤除 、外，其他比例性状均在不同群体间差异极显著（）。该研究结果揭示出不同性状在 个野生群体间存在一定的差异，为不同群体钝缀锦蛤的鉴别提供了可能。表 北部湾 个钝缀锦蛤群体 个比例性状方差分析 比例性状 群体间均方差 个体间均方差 值 注：表示不同群体间差异极显著（）。：（）主成分分析 为明确钝缀锦蛤群体形态学差异的主成分因子，利用 统计软件进行综合运算，以经过校正的形态学指标作为基础数据进行分析，得到了 个互不关联的主成分，结果如表 所示。由表 可知，主成分 的贡献率为，主成分 的贡献率为，主成分 的贡献率为，累计贡献率为。在主成分 中，的影响最大，其贡献率为；其次为 ，其贡献率为。在主成分 中，的影响最大，其贡献率为；其次为 ，其贡献率为。在主成分 中，的影响最大，其贡献率为；其次为 ，其贡献率为。根据表 中各比例性状与主成分载荷矩阵，计算出每个样品的主成分值，以 个主成分大小的中间值（即主成分）作为基本关联量，分别以主成分 和主成分 作为散布图的横坐标轴，以主成分 作为散布图的纵坐标轴，绘制钝缀锦蛤 个地理群体的散布图，如图 所示。图 中主成分、主成分、主成分 均为相对值，无量纲。在图 中，从主成分 和主成分 的关联性可以看出，北海群体与防城港群体明显交叠在一起，说明这 个群体主成分 和主成分 的关联性具有较高的相似性；东兴群体与另外 个群体间无重叠区域，且分布较为零散，说明东兴群体与其他 个群体间的差异较大。在图 中，个群体之间无重叠区域，但在主成分 轴上北海群体与防城港群体具有较高的相似度，而东兴群体则明显不同；在主成分 轴上，个群体分成 组，证实了该项指标在不同群体间存在一定的差异。表 北部湾钝缀锦蛤 个群体 个比例性状的主成分贡献率与负荷值 主成分 贡献率主成分 主成分 主成分 注：每个主成分有主要贡献率的变量（负荷值）用表示。：（）图 北部湾钝缀锦蛤 个群体的主成分散布图 安徽农业科学 年 判别分析 采用逐步判别分析对矫正后的钝缀锦蛤性状特征值进行筛选，分别以、代表壳高 壳长（）、壳宽 壳长（）、壳厚 壳长（）、总质量 壳长（）、软体质量 壳长（）、壳质量 壳长（）、前缘长 后缘长（）、外韧带槽宽 外韧带长（），建立 个钝缀锦蛤群体的判别函数，得到 个群体钝缀锦蛤形态比例性状判别函数的各项系数及常数项，如表 所示。个群体的判别函数如下：表 个群体钝缀锦蛤 个比例性状判别函数系数及常数项 群体（）（）（）（）（）（）（）（）常数 判别分析结果如表 所示，个群体钝缀锦蛤判别准确率 为 ，判别分析准确率 为 ，综合判别率为。表 钝缀锦蛤 个群体判别分析结果 群体样本数个判别准确率预测数 个合计 聚类分析 个群体钝缀锦蛤的聚类分析表明，北海与防城港群体的形态学差异不大，较为接近；东兴群体的趋异程度最大，与其他 个群体的形态学差异最大（图）。图 北部湾钝缀锦蛤 个群体形态特征的聚类分析 讨论 不同群体的形态学差异分析 个钝缀锦蛤群体中，防城港群体的壳高 壳长（）平均值最大，壳型较圆；东兴群体 平均值最小，壳型较扁。从壳宽 壳长（）来看，防城港群体 平均值最大，说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最高；北海群体 平均值最小，说明该群体钝缀锦蛤贝壳隆起程度最低。在 个钝缀锦蛤群体中，壳厚 壳长、前缘长 后缘长以及外韧带槽宽 外韧带长的变异系数均超过 ，说明这 个性状在同一群体内不同个体间具有广泛的变异。从壳质量 壳长来看，东兴与北海群体 的变异系数均超过了 ，表明东兴与北海群体这一性状出现了变异。牛泓博等对辽宁沿海菲律宾蛤仔（）个野生群体进行形态学比较，结果发现由于各海域生态环境存在一定差异，不同海域菲律宾蛤仔群体形态表现出一定的差异。刘童等以韩国釜山、中国荣成、中国即墨、中国长岛 个地理群体魁蚶为研究对象，结果发现 个群体魁蚶形态存在一定差异，笔者认为魁蚶形态不同可能是对不同环境适应的结果。环境底质是决定形态变异的主要因素之一，这种表型特征的地理变异也是长期演变的结果。该研究中北部湾海域钝缀锦蛤 个野生群体（东兴、北海、防城港）在形态上存在一定的差异，可能与北部湾海域 个群体所在的海域环境有关。主成分分析是一种常用的简化数据集方法，能够将原有的多个指标转化为少数几个代表性较好的综合性指标，且保持各个指标之间相对独立，以此来反映原来指标大部分的信息。判别分析是根据事物各特征的变量值和它所属类别得出判别函数，以此为依据对研究对象进行所属类判别的方法，这 种方法已在贝类形态学差异分析中广泛应用。古恒光等分析了 个野生青蛤群体的 个比例性状，得到 个主成分，累计贡献率为；将 个比例性状全部引入判别公式，综合判别率为。刘达博等对我国沿海 个地理群体缢蛏的 个形态学性状进行了研究，得到 个主成分，累计贡献率为；建立 个群体缢蛏的判别函数，综合判别率为。纪燕如等对我国东南沿海 个织锦巴非蛤群体 个形态学性状进行比较研究，通过主成分分析构建了 个主成分，累计贡献率为；建立了 个群 卷 期 邱炬维等 北部湾沿岸钝缀锦蛤不同地理群体形态学差异研究体的判别函数，综合判别率为。该研究结果表明，通过主成分分析共获得 个主成分，累计贡献率为；利用逐步判别法选择出 个贡献率较大的性状进行判别分析，建立了 个种群的判别函数，综合判别率为。环境条件对不同钝缀锦蛤群体形态的影响 在贝类生长发育过程中，不同的地理环境会显著影响贝类的形态学性状，造成群体与群体之