视知觉训练与初级视皮层神经元信息及其表征容量_刘赵凡.pdf

视知觉训练与初级视皮层神经元信息及其表征容量*刘赵凡王大辉（北京师范大学系统科学学院，100875，北京）摘要通过分析猕猴初级视皮层（V1）神经元的群体活动在轮廓线检测训练过程中的变化发现：知觉训练可以降低V1 神经元响应在不同试次之间的变异性，促使 V1 神经元对相同刺激的响应更加稳定；训练还可降低 V1 神经元群体中神经元活动之间的相关性，使 V1 神经元之间的活动更加独立；增加了神经活动的维度，提高了神经元表征信息的容量，减少了冗余的神经活动，进而提升了感知能力.关键词知觉学习；初级视觉皮层；神经元群；相关性中图分类号S152.7DOI：10.12202/j.0476-0301.20222040引言视知觉学习（visualperceptuallearning，VPL）可提高视觉的感知能力与行为表现，其神经机制一直是知觉学习研究的重点1.单细胞记录表明：猕猴初级视皮层（V1）神经元朝向调谐曲线的腰部在辨别朝向训练后变得更加陡峭，对刺激朝向的变化更加敏感2；较高级视皮层（如 V4）的神经元朝向调谐曲线也发生改变35，这些变化是行为提高的神经基础.单个神经元的活动并不能可靠地反映行为的提高68，即行为的提高往往需要神经元群体的活动变化，进而与单次试验行为建立可靠的联系.针对 VPL 神经元群体活动的变化，Yan 等9在辨别有无轮廓线的知觉学习研究中发现，对图形和背景敏感的 V1 神经元群体响应强度的差别直接反映知觉学习的效果；有研究10认为，神经元之间的活动关联可反映神经元群体携带信息的能力，VPL 通过改变神经元之间的活动关联，从而改变神经元群体编码信息的能力，但该研究目前还未就编码信息能力的变化对行为的影响达成一致.例如视觉皮层 V4 神经元调谐曲线变得更加尖锐，导致神经元之间的活动关联降低，费雪信息量提高，神经元活动的相关性和行为正确率负相关等11.在决策脑区附近如后顶叶皮层，神经元活动的关联和行为呈正相关关系12.此外，知觉训练使背侧内上颞区神经元群体的活动关联降低，但此活动关联降低对行为的改善影响小13.为此，本文利用轮廓线检测了视知觉学习所记录的 V1 神经元群体放电活动和猕猴行为9，考察了 V1 神经元活动相关性与知觉学习任务的行为之间的关系.结果表明：反复呈现同一刺激可导致V1 神经元活动的变异性降低，即 V1 神经元对相同刺激的神经表征越来越稳定；神经元之间的活动相关性随 VPL 过程降低，神经元群体活动的维度随训练过程升高，意味着行为改善的过程中伴随着神经反应中冗余信息的减少和编码信息的容量增加.1数据及其分析方法1.1试验数据本文采用了 Yan 等9工作中知觉学习轮廓线检测 V1 神经元的放电数据，其中动物准备、试验设计及电生理记录等细节在文献 9 已有较详细的描述.训练分别标记为 MG 和 MJ 的 2 只猕猴，检测其背景图形中是否有轮廓线；通过快速眼动报告含有共线短线段所组成的轮廓线的视觉图形（contourpattern，CP），将 CP 和无轮廓线图形（noisepattern，NP）同时呈现在微电极阵列记录神经元的感受野上，CP 可能由 1、3、5 或 7 条共线短线段构成，共线短线段之间的间距约为短线段长度的 1.0、1.2、1.4、1.6、1.8 或 2.0 倍，共线短线段的数量越多任务越容易，而短线段的间距越大任务越难.每次试验时：0300ms呈 现 注 视 点；300800ms 同 时 呈 现 CP 和 NP；8001100ms 呈现注视点；1100ms 做快速眼动，同时记录行为.电极阵列记录 2 周左右训练过程 V1 神经元活动的数据.其中每只猕猴记录到大约 40 个微电极数据，本文选取峰电位分类后得到神经放电数据进行分析.*国家自然科学基金资助项目（32171094，31671077）；国家重点研发计划资助项目（2019YFA0709503）通信作者：王大辉（1976），男，教授，博士生导师.研究方向：神经系统复杂性与计算神经科学.E-mail:收稿日期：2022-06-122023-02北京师范大学学报（自然科学版）59（1）JournalofBeijingNormalUniversity（NaturalScience）131.2分析方法tksmt,t+nk,s,m,t，=25 mst、k、s nk,s,t2k,s,t1.2.1法诺因子法诺因子（Fanofactor，FF）是神经元在一段时间内放电次数的方差与均值的比例，通常用来衡量神经元放电活动的变异性14.选取时刻，统计第 个电极，呈现刺激条件；第试次的时间窗口内 的 放 电 次 数 为.给 定，遍历试验试次统计，获得放电均值和方差，进一步可求 FF，即fF=2 n.（1）(nk,s,t,2k,s,t)t对文献 15 采用的方法，本文直接给出的散点图，然后计算方差与均值的回归斜率，进而得到神经元群体在 时刻的 FF.sMk与j1.2.2相关性与维度神经元之间的活动相关性是指任意 2 个电极在同一刺激下，多次试验所记录的放电率序列之间的相关性.对于刺激条件、试验次数，第个电极之间的关联满足放电计数序列的皮尔逊相关（Pearsoncorrelation，PC），即r(k,j)=Mm=1(nk,s,m,t nk,s,t)(nj,s,m,t nj,s,t)|Mm=1(nk,s,m,t nk,s,t)2Mm=1(nj,s,m,t nj,s,t)2|1/2.（2）zkRkkr(t)=tanh|abaarctanh(r(a,b)|Rkki利用 变换将成对的相关性进行平均，并将 个电极之间的相关矩阵转化为数值，用以衡量神经元群体活动的相关性16：.再通过计算相关矩阵的特征根，从而获得神经元群体活动的维数17：d=|ni=1i|2/ni=12i.（3）Rkkdd当各电极记录的神经活动互相独立且方差相等时，的特征根相等，=K；若电极记录的神经活动不独立，则 K.神经元群体活动的维数反映了信息冗余度与表征的信息的容量17，维数越高说明信息的冗余度越低，表征信息的容量越大.2知觉训练及其相关分析2.1知觉训练的行为表现在每个训练环节不同刺激条件（轮廓线的共线线段有 1、3、5、7 条，共线短线段之间间距是短线段长度的 1.0、1.2、1.4、1.6、1.8或 2.0 倍）以伪随机的序列呈现给猕猴，猕猴在呈现刺激一段时间后做快速眼动.本研究计算了猕猴在给定的所有刺激条件下，报告轮廓线图形的正确率（图 1）.MG803001234555正确率/%训练过程/102MJ7010012345640训练过程/102ab图1猕猴 MG（a）和 MJ（b）报告轮廓线图形的正确率随训练过程变化曲线：圆圈为每个训练环节的正确率；实线为平滑后的正确率为了方便可视化，研究计算了平滑后的正确率.由图 1 可见，猕猴行为的正确率随训练环节逐渐增加，并逐步趋于稳定，这说明本研究的学习任务正确率已得到提高，并最终达到饱和，顺利完成了知觉学习.2.2神经响应稳定性分析研究表明：在呈现刺激之前 FF 较高；当刺激呈现后，FF 迅速降低15.由此可推测出知觉训练使得 V1 神经元对刺激的响应更加稳定.对每个电极和刺激条件，本文给定计算时间段不同试次之间的放电数量的均值和方差，可获得均值-方差的散点图，再通过计算回归系数，得到 FF（图 2-a）.以 5d 为基准，将 15d 的训练分为 3 个阶段；步长为5ms，时间窗口为 50ms，计算 V1 神经元的 FF 在每次任务中随训练过程的变化（图 2-b）.无论是 CP（实线）还是 NP（虚线），神经反应变异性均随训练过程而降低，而 CP 所引发的神经活动变异性小于 NP 的.按天计算刺激图形呈现后的 100550ms 之间 FF 均值.由图 2-c 可见：猕猴 MG 在 CP 和 NP 刺激下，FF 的均值和训练时间的线性回归斜率分别为0.0102、0.006214北京师范大学学报（自然科学版）第 59 卷（P0.05）；猕猴 MJ 在 CP 和 NP 刺激下，FF 均值和训练 时 间 的 线 性 回 归 斜 率 分 别 为 0.0064、0.0051（P0.05）.初级视觉皮层的信息传递给高级脑区，且初级视皮层神经元放电的变异性会影响高级脑区接收信息的能力与决策.本文分析被试在训练最后 1d 的行为和 V1 神经元放电变异性的关系.发现：在 CP 刺激下，猕猴 MG 和 MJ 的 V1 神经元放电的 FF 与报告正确率的回归斜率分别为0.2735 和0.1247（P0.1），即 NP 刺激下神经元放电的 FF 与猕猴行为之间没有明显的相关关系（图 3）.CP 刺激下 MG 和 MJ 神经活动的 FF 和正确率的斜率分别为0.2735 和0.1247（P0.1）.由 FF 结果可知：视知觉训练降低了初级视皮层神经元放电的噪声，对同一刺激的神经响应更加稳定；CP 引起的神经响应比 NP 的更加稳定；CP 引起的神经响应变异性与行为表现呈现负相关，FF 越小，神经响应越稳定，行为正确率越高.2.3知觉训练与 V1 神经元信息表征容量之间的关系分析图 4-a 是猕猴 MG 和 MJ 呈现 CP 与 NP 时的cbaMGMJ1.615 d610 d1115 d15 d1.301.050.80610 d1115 d1.2FF0.80.20.40.6时间/s0.81.0MG1.401.24CPNPCPNP1.08FF0.901.151.101.051.000510训练时间/d150510训练时间/d150.20.40.6时间/s0.81.0MJ10203040200均值43方差试验21024300400500时间/ms600700800均值024均值024均值024均值024图2知觉训练与神经活动变异性关系：神经活动和计算FF的示意（a）；FF均值随训练过程的变化（b）；FF均值（刺激呈现开始100550ms）随训练时间的变化，红色和蓝色的标记分别为CP和NP下神经活动的FF第 1 期刘赵凡等：视知觉训练与初级视皮层神经元信息及其表征容量15神经活动平均相关性随训练时间的变化关系，其中红色和蓝色分别代表 CP 与 NP；MG 与 MJ 在 CP 刺激下相关性和训练时间的回归斜率分别为0.0049和0.0013（P0.01），在 NP 刺激下的回归斜率分别为0.004233 和 0.0013（P0.01）.图 4-b 是 猕 猴 MG 和MJ 在 CP 与 NP 下神经活动平均维度的变化关系，其中 MG 与 MJ 在 CP 刺激下的维度和训练时间回归斜率分别为 0.241 和 0.434（P0.001）；在 NP 刺激下维 度 和 训 练 时 间 的 回 归 斜 率 为0.2166 和 0.0440（P0.01）.MG0.15abCPNP0.10相关性0.0520CPNP17维度130510训练时间/d1519.8CPNP19.018.00510训练时间/d150.045CPNP0.0030.015MJ图4猕猴神经活动相关性与维度随训练时间变化的关系曲线由此可知：训练降低了神经元活动的相关性，即训练后神经活动之间共享的自发活动减弱了；CP 刺激引起神经元活动的相关性低于 NP，表明 CP 刺激产生的神经活动比 NP 的更加独立.与神经元活动之间相关性相对应的是神经元群体活动的维数，经过对神经元活动相关矩阵的分析后获得神经元群体活动的维数，且 V1 神经元群体活动的维数随训练次数的增加而增加，这也意味着神经元群体活动表征信息的容量也是随训练次数的增加而增加.该结果和视觉皮层 V4 经过长时间训练后的结果一致9.图 5-a 是训练最后 1d 神经活动的相关性和被试行为的关系曲线：在 CP 刺激下，猕猴 MG 与 MJ 神经活动的相关性和行为的回归的斜率分别为0.09 和0.02（P0.01）；在 NP 刺激下，猕猴 MG 与 MJ 神经活动相关性和行为的回归斜率分别为0.01 和0.005（P=0.25）.图 5-b 是神经活动的维度和被试