目的动力学——论生命有机体的基本组织形式_周理乾.pdf

第 39 卷第 1 期2 0 2 3 年1 月自 然 辩 证 法 研 究Studies in Dialectics of NatureVol 39，No 1Jan，2023文章编号:1000 8934(2023)1 0030 07目的动力学 论生命有机体的基本组织形式周理乾(上海交通大学 人文学院，上海 200240)收稿日期:2021 10 31基金项目:国家社会科学基金青年项目“目的语义学及其形式化研究”(18CZX013)。作者简介:周理乾(1988)，山东临沂人，哲学博士，上海交通大学人文学院哲学系副教授，主要研究方向:信息理论与信息哲学、心与认知哲学、生物学哲学、复杂性及系统科学哲学。摘要:目的动力学理论认为生命具有独特的动力学形式，即目的动力学。具有目的动力学形式的系统可以通过不断调节自身来更有效地利用外部支持性条件促进自维持。目的动力学不同于平衡动力学和形态动力学，这可以用多个参量在形式上进行精确地区分。可设想的实现目的动力学的最简单模型是自生胞，这由互补的自催化与自组装两种形态动力学过程耦合而成。这个简单模型可以为达尔文个体与遗传信息的起源提供可能的可信解释。关键词:生命;目的动力学;自生成;遗传信息中图分类号:N031文献标识码:A引言生命是什么是生物学最基本的问题之一，可将之称为生命问题。对生命问题的回答不但关涉对生命本质的理解，也直接影响我们如何解决生命起源与生命的人工制造问题。虽然很难通过分析定义生命的充分必要条件来回答生命问题，但新陈代谢与繁殖作为生命的两个重要特征为解答生命问题提供了线索。当代生物学哲学相应地将生命理解为有机体和达尔个体。1 这两种对生命问题的理解存在不少困难。一般而言，达尔文个体强调生命自繁殖的信息本质，却忽略了生命的物理本质;而有机体不蕴含适应性。尝试同时涵盖新陈代谢与繁殖的进路却又往往要求实现的路径太复杂，不太可能自发产生。本文尝试论证，迪肯(Terrence Deacon)提出的目的动力学理论不但提出了将生命区别于非生命的精确标准，而且提供了一个实现目的动力学的理想模型。这不但能避免其他理论所面临的困难，而且可以解释有机体和达尔文个体如何自发地同时从非生命中涌现出来。一、从冯诺伊曼到原细胞一般来说，生物学与生物学哲学中存在两种对生命的理解:有机体与达尔文个体。生命作为有机体通过新陈代谢进行不断自生产，实现个体的自保存、自维持;而达尔文个体强调分子信息的复制、转录进行自复制、自繁殖的机制是生命的本质。本节按照这两条线索对关于生命本质的理论进行回顾并论证每种理论的不足。冯诺伊曼是第一个对自繁殖机制的物理要求进行形式分析的人。冯诺伊曼根据当时刚兴起的遗传学将繁殖看作是基于指令的构造过程，并进行计算建模。说一个系统具有繁殖能力，是指它能够复制在结构与功能上与其自身相同的系统。这要求系统必须具有两部分:编码在一定物理基质中的指令与利用这个指令构造自身复制的机制。前者为通用描述，后者为通用构造器。通用构造器能够读取通用描述中的指令并根据这些指令构造具有同样构造能力的个体，同时将通用描述中的信03DOI:10.19484/ki.1000-8934.2023.01.011目的动力学息传递给这个被复制出来的个体。2 上世纪八十年代兴起的人工生命认为，冯诺伊曼揭示了生命的形式，这可以通过计算机来实现人工生命。3 人工生命的研究表明，生命的繁殖机制以及相关的动力学行为并不需要事先设计好，会从简单自动胞之间的相互作用中自发涌现出来。人工生命就其本质仍然只是生命的计算机模拟，并非真正的生命。虽然可以将物理成分、物理环境等因素转换成程序中的参数进行模拟，但这些物理性质对生命来说是至关重要的，不仅只是参数。4 279 280这是因为模拟与真实的相似性取决于我们所选取的尺度。虽然人工生命虽然表面上与生命很相似，但如果深入到物理、化学细节，实际上完全不同。5 有机体理解的代表性理论是自创生(autopoie-sis)理论。这个理论认为，生命就是具有自创生组织形式的系统，即自产生个体。6 自创生系统包括两部分，新陈代谢网络与边界(膜)。新陈代谢网络负责生产构成其自身以及边界的成分;而边界将系统与周围环境区别开，一方面保护新陈代谢网络不受外界干扰，另一方面负责与周围环境相互作用，为新陈代谢网络提供原材料。自创生理论与人工生命相反，只考虑生命自产生、自维持，不考虑繁殖。7 自创生是否是生命的充分必要条件，很让人怀疑。一方面，即便实现了自创生的要求，似乎也还不是生命;8 ，9 另一方面，自创生概念并不蕴含适应性与自繁殖，而适应性对于生命来说似乎是必要的，自繁殖又是生命的普遍特征，因此自创生理论与生物学直觉相冲突。8 ，10 自催化集合理论和超循环理论认为生命起源于一种具体的复杂化学自组织过程:自催化。在化学反应中，催化剂能促进化学反应速率却不参与反应。自催化是指一个化学反应的产物是这个反应的催化剂。自催化集合是指复杂的互相催化的反应循环网络，其中一种化学反应的产物是另一种化学反应的反应物或者催化剂，而其他化学反应的产物又是这个化学反应的反应物或者催化剂。11 超循环理论试图表面，自催化反应网络甚至可以是多层级的。12 自催化反应网络理论虽然提供了生命起源的化学线索，但不足以解释生命。首先，自催化反应网络作为自组织过程是不断加快耗散反应物、自我消除的过程，而生命是自维持、自保存的过程。其次，自催化反应网络太过脆弱，在现实环境中也很难自维持。一方面，自催化反应网络与周围环境之间没有物理边界，这使其因容易受外部环境的干扰而难以持续下去;另一方面，自催化反应网络的反应物和产物不仅仅只会参与那些对这个网络是必要的反应，还可能相互之间产生其他反应，而这些反应会影响催化网络的稳健性。随着参与反应的反应物越多，这种干扰产生的概率就越大。这就是所谓的复杂性灾变，即具有大量成分的系统中成分之间额外的相互作用会导致系统整体的目标功能的衰减。13 最小细胞和原细胞(protocell)的研究认为，生命具有三个本质运作功能:新陈代谢、基因与包裹(container)，并尝试实现这三个功能。14 xiiv，15 这一进路最早可追溯到化学自主胞(Chemoton)理论。化学自主胞通过三个自催化反应环耦合来实现上述三个功能元素的统一。新陈代谢产生了构成包裹与模版的成分，作为包裹的脂质膜一方面保护新陈代谢不受外部的干扰，另一方面为新陈代谢提供必要的原材料，更重要的是，确立了生命的物理个体性;模版一方面调节新陈代谢，另一方面又在自复制中扮演核心角色。这三部分物理上相互依赖，功能上相互关联，构成了一个统一体。16 这方面的研究分为自上而下与自下而上两条进路。自上而下的进路是通过合成生物学的方法，利用细菌的成分人工设计、合成具有自主性、自复制能力的最小细胞。17 虽然这是合成生物学的巨大成就，但对于理解生命来说，帮助不大。因为一方面人工细菌的成分来自于自然细菌，这意味着人工细菌已经预设了生命的存在;另一方面，人工细菌是以现在的细菌为模版的，而现在所有的生命形式都是亿万年演化的产物，究竟哪些性质对生命来说是原初的，哪些是后面演化而来的，这一研究并没有给我们提供太多线索。自下而上的研究进路则试图利用化学、计算机以及合成生物学的方式，利用非生命材料产生能够利用环境中的资源维持自我同一性并具有繁殖与演化能力的原细胞。14 xiiv原细胞不太可能成为连接物理与生物的有用模型。4 284 285因为，第一，原细胞研究仍然以现有生命形式为模版，但即便是那些生命中普遍存在的成分，如核糖核酸、复杂蛋白质等等，都是亿万年演化的产物，未必是生命最初就存在的。第二，大多数进路都预设具身在核糖核酸的分子信息的复制与转录对生命的繁殖与演化是必要的，但支持核糖核酸复制的机制极其复杂，不太13自然辩证法研究第 39 卷第 1 期可能会自发出现。4 284二、生命有机体的热力学生命在热力学上是反常的。根据热力学第二定律，在没有外部干扰的条件下，一个孤立系统总是趋向于热平衡，即无序。然而生命不仅可以自维持其内在秩序，而且在演化中越来越有序。薛定谔在 生命是什么 中提出，生命通过以“负熵”为食来抵抗热力学第二定律。自组织理论兴起后，远离热平衡的开放系统在特定条件下可以自发产生秩序的现象得到解释。因此，很多人认为生命的热力学反常同样可以用自组织理论进行解释，生命是普利高津意义上的自组织耗散结构。目的动力学理论认为，不论是近平衡热力学，还是远离平衡热力学，都不足以解释生命。生命具有独特的动力学形式，即目的动力学。本节将首先根据迪肯最近的工作18 论述区分近平衡热力学、远离平衡热力学与目的动力学的精确标准及这三种动力学之间的层次依赖关系。我们首先回顾热力学三定律:第一定律是能量守恒定律，即在一个孤立系统中的能量是守恒的，只会从一种形式转化为另一种形式。第二定律是，在一个孤立系统中，如果没有其他干涉，热量不会从更冷的部分传向更热的部分。第二定律陈述了一个物理世界中普遍存在的趋势，能量与物质趋向于平衡，或者说无序。无序程度由熵进行测度，因此第二定律又被称为熵增定律。第三定律是绝对零度定律，即当趋向于绝对零度时，一个系统的熵趋向于恒定。迪肯根据热力学三定律提出测度一个热力学系统状态和路径的 7 个描述参量。18 假设一个由子系统构成的热力学系统。子系统的熵为 S，S 为子系统与系统之间熵传递速率。熵是对一个系统有序度的测度，有序程度越高，熵越低。但由于秩序本身可能蕴含了观察者的主观偏好，可以用约束来界定熵。4 228 229一个系统的约束是指这个系统成分之间的关联程度或者说可能实现状态的自由度。组分之间关联程度越低，可能实现的状态越多，约束就越少;反之，约束越高。G 为子系统与系统界面梯度，指子系统与系统之间的差异。用 c 为系统整体约束度，即成分之间的关联程度，也就是通常所说的有序性程度;p 表示能量(约束)耗散路径长度，Lmin为系统状态最低边界条件(下限)，Lmax为系统状态最高边界条件(上限)。先来看近平衡热力学系统。根据热力学第二定律，孤立的近平衡热力学系统总是趋向于熵最大化，那么这个系统在 t+1 时刻的熵不小于 t 时刻的熵:St St+1;梯度 G 也会慢慢变小，Gt Gt+1;相应地，熵传递速率也会变小，所以 St St+1;由于趋向于热平衡，那么系统的约束也会越来越小，ct ct+1;由于没有其他干扰，耗散路径长度不变，pt pt+1;根据第三定律，Lmin是绝对零度;Lmax为远离平衡热力学。由于近平衡热力学系统总是趋向于平衡，因此迪肯又将近平衡热力学称之为平衡动力学(homeodynamics)。持续远离平衡的开放系统表现出与平衡动力学系统几乎相反的动力学行为:系统内的熵会持续降低，直到保持到最低水平，同时有序结构自发涌现出来。迪肯将远离平衡动力学称之为形态动力学(morphodynamics)。形态动力学系统的状态与路径可以这样描述:在远离平衡时，子系统的熵不断降低，直到最快速、最有效率耗散物质能量的几何结构占据主导，因此，St St+1。同样，子系统整体的约束程度也不断提高，因此 ct ct+1。由于是越来越有效快速地耗散能量、物质，因此熵传递速率也越来越快，所以 St St+1。相应地，子系统与系统之间的界面梯度显著增加，因此 Gt Gt+1。由于更有效快速地耗散能量，耗散的长度也在不断缩短，因此 pt pt+1。当外部能量、物质输入停止时，形态动力学系统就很难保持，很快会退化为平衡动力学系统，因此 Lmin是平衡动力学。与平衡动力学一样，形态动力学的 Lmax是一种新的动力学形式，目的动力学。虽然形态动力学几乎在所有主要参量上与平衡动力学相反，但其下限是平衡动力学，这表明形态动力学依赖于平衡动力学，涌现于不同平衡动力学过程之间的相互作用。4 251形态动力学是有序产生的动力学机制，这是否是解答生命问题的关键呢?形态动力学一方面的确是秩序(约束)的自发产生机制，但另一方面，所涌现出来的约束是最有效率耗散物质能量的几何结构和动力学过程。因此，形态动力学是最有效