毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复...性及生物量对水氮添加的响应_李亚园.pdf

GRASSLAND AND TURF（2022）Vol.42 No.6 毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复区植物多样性及生物量对水氮添加的响应李亚园1，邱开阳1*，何毅1，李海泉1，刘王锁1，黄业芸1，谢应忠1，苗虎1，赵香君2，苏云3（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区管理局，宁夏 灵武 750400；3.内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局，内蒙古 阿拉善 264607）摘要：为研究大气氮沉降和降水变化对毛乌素沙地南缘柠条（Caragana korshinskii）固沙恢复区草本植物多样性及地上生物量的影响，采用随机区组设计，设置不增水（W0）、增水量分别为年均降水量的 33%（W1）、66%（W2）和 100%（W3）4个水分添加处理，及 4个氮添加处理，分别为添加纯氮含量为 0（N0）、5（N5）、10（N10）、20（N20）g/（m2a）的（NH4）2SO4，共 16 个处理组合，计 4 个区组，进行水氮添加试验。结果表明：1）水氮添加对植物群落组成、重要值产生显著影响（P0.05），一、二年生植物比多年生植物对增水和施氮的反应更敏感，但半灌木、小半灌木所受影响最小；2）水分处理对植物群落物种丰富度和多样性指数有显著影响（P0.05），二者都随水分添加呈先增加后减小的趋势，在添加量为W1处理时达到水分阙值；3）氮素处理显著影响物种丰富度、优势度指数和多样性指数（P0.01），研究发现增水在一定程度上会抵消氮沉降增加对植物物种多样性的负面影响，进而改变植物群落组成与结构；4）水氮耦合处理对植物群落盖度和群落地上生物量有显著影响（P0.05）；5）植物群落地上生物量与 Shannon-Wienner多样性指数呈正相关，与物种丰富度、Simpson 优势度指数和 Pielou 均匀度指数呈负相关关系。主成分分析表明，W3-N10水氮添加方案对柠条固沙恢复区的草本植被生产力恢复效果最好，而 W1-N5水氮添加方案对该区草本植物群落多样性恢复效果最好。关键词：水氮添加；物种多样性；地上生物量；群落特征中图分类号：Q948.11 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2022）06-0010-11 DOI：10.13817/ki.cyycp.2022.06.002大气氮沉降和降水变化作为全球气候变化的重要现象，正不断影响着陆地生态系统1-2。自工业革命以来，大气氮沉降在全球范围内持续增加3。一方面，适当的氮沉降可以提高土壤氮素含量及植物体内的氮素积累，在一定程度上提高植物群落生产力4-6。另一方面，高氮沉降会提高氮、磷等元素的有效性、导致氮富集减少土壤水分，进而改变不同物种的竞争力，影响植物群落结构及其物种多样性7-9。同时，全球气候变化背景下全球降水格局已发生了明显变化，包括降水量、降水季节、降水频度、极端降水事件等都在变化10-11。根据预测，全球气候变化将导致中国北方地区未来 100 年内降水呈现增加的趋势，且导致极端降水事件频发6，12。降水对生态系统的影响主要通过土壤水分的变化来实现13-14。由于大气氮沉降与降水变化相伴而生，降水增加有助于氮肥肥效的发挥6，15。水分和氮素均是植物生长、发育的环境限制因素，二者共同限制了植物群落的初级生产力16-17，收稿日期：2021-10-20；修回日期：2021-12-02基金项目：宁夏重点研发项目（引才专项）（2019BEB04011）；高层次留学人才回国资助项目（人社厅函 2019 160 号）；宁夏自然科学基金（2020AAC03273）作者简介：李亚园（1998-），女，山西文水人，硕士研究生。E-mail：*通信作者。E-mail：10第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年尤其是对荒漠草原生态系统限制作用更为明显。许多研究显示，增加降水量、增加氮肥或增加两者都能显著促进草本植物的生长，但对灌木生长只有较弱影响6，10，14。也有研究表明，氮素和水分添加对植物生长存在着显著的交互作用，因此两者同时改变可能会对草地生态系统结构和功能具有复杂的影响13，16，18。开展氮沉降增加和降水变化及其交互作用对沙地草本植物多样性和生物量的影响研究，对于揭示全球气候变化背景下草地植被恢复和适应机制具有重要意义。水氮添加是探讨降水格局变化和大气氮沉降等全球变化问题的关键因素10，19。基于草地生物量和植物多样性都是评估草地生态系统结构和功能的重要指标10，20-22，两者的关系一直以来都受到国内外学者的关注，处理好两者间的关系不仅可以提高草地群落的稳定性6，23，还有利于实现生态系统的可持续发展。关于水氮添加对物种多样性与生物量的关系研究也有相应报道10，12-15，然而，已有研究关于水氮添加对植物物种多样性、生物量及二者关系的影响并无一致结论，由此加剧了两者关系的复杂性8，21。在天然草地的研究表明，物种多样性能促进地上初级生产力，物种减少会削弱草地生态系统功能。然而也有研究认为这种正相关关系是由取样效应所引起的，即从物种库所选物种越多，相应生物量就越多，并不是由物种多样性增加所造成的24。植物群落物种多样性与生物量之间的关系具有复杂性，一般可表现为 4种形式：线性关系、单峰关系、S 型曲线和非相关关系6，19。综上所述，以往研究结果出现不一致的根本原因在于植物群落结构和多样性受制于研究尺度、研究对象、研究区域、环境因素等的不同，以及多样性评估指标等多种因素，从而导致全球气候变化背景下由物种多样性与生物量关系驱动的水氮添加响应问题一直众说纷纭19，24-25。因此针对沙地草本植物物种多样性和生物量之间的关系还需要进一步深入研究。毛乌素沙地作为我国四大沙地之一，生态环境脆弱，土地荒漠化、沙化及植被退化现象十分严重26。近年来，为抑制沙丘移动，提高沙地植被盖度，许多耐旱抗寒、固沙阻尘的灌木成为典型的固沙植被类型。其中，柠条（Caragana korshinskii）作为能长期适应干旱沙地环境的豆科灌木，其根系的固氮作用给周围植物提供丰富的氮素，不仅能促进沙地植物生长，还有助于流动沙丘的固定和提高地表植物多样性27。为此，本研究以毛乌素沙地南缘柠条固沙恢复区为研究对象，通过分析该区域草本植物群落的重要值与结构变化特征，探究草本植物物种多样性及生物量对水氮添加的响应，拟解决以下科学问题：（1）柠条固沙恢复区草本植物群落结构及不同功能群对水氮添加如何响应？（2）水氮添加对柠条固沙恢复区植物物种多样性及地上生物量会产生什么影响及两者间存在怎样的关系？以期为该区和相似生态区域的地表植物恢复和物种多样性保护提供理论依据和指导。1材料和方法1.1研究区概况研究区位于宁夏回族自治区灵武市白芨滩国家级自然保护区，地理位置 E 10620 2210637 19，N 37 49 0538 20 54，海 拔 1 250 m，总 面 积 为748.43 km2，其中核心区面积为 313.18 km2，缓冲区面积为 186.06 km2，试验区面积为 249.19 km2。属中温带干旱气候，具有典型的大陆性气候特征，特点是干燥、降水量少且集中、温差大、蒸发量大、冬春季风沙多、无霜期短。年平均降水量 230.5 mm，降水量分配不均，主要集中在 79 月；多年平均气温 10.4，1 月平均气温最低，-6.7，7月最高，24.7 28。该区域地处毛乌素沙地南缘，鄂尔多斯台地西南缘，集中分布着干旱沙地、荒漠和流动沙丘等独特的荒漠地貌景观，土壤结构疏松，主要为灰钙土和风沙土，养分极为贫瘠。主要植被类型以沙地和荒漠植物为主，如小画眉草（Eragrostis minor）、短花针茅（Stipa breviflora）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和沙蓬（Agriophyllum squarrosum）等，其中主要固沙植物为柠条（Caragana korshinskii）和花棒（Corethrodendron scoparium）等灌木植物。1.2试验设计2019 年 7 月在宁夏白芨滩国家级保护区，随机选取已采用草方格和植物措施固定并经长期固沙恢复的纯柠条样地（固沙灌木林建立时间为 2002年），进行施水（W）和施氮（N）二因素交互试验。用测线圈定面积 100 m100 m 的样地，在样地内设 4条 50 m 长的平行样线，样线方向与灌木走向平行，相邻两样线间距11GRASSLAND AND TURF（2022）Vol.42 No.6 20 m 以上，各样线间具有相同的地形条件。试验采取随机区组设计，设置不增水（W0）、增水量分别为年均降水量的 33%（W1）、66%（W2）和 100%（W3）4 个水分添加处理及 4 个氮添加处理，分别为添加 N 0（N0）、5（N5）、10（N10）、20（N20）g/（m2a），每个试验小区任选一种水分添加处理和一种氮素添加处理进行组合，每个区组共 16个处理，4个区组，总计 64个试验小区，每个试验小区面积为 2 m6 m，各小区间设置 1 m 隔离带。通过对保护区 1989-2018 年年均降水量数据分析，参考中国科学院乌拉特荒漠草原研究站的全球变化多因子野外控制实验平台的 Nutrient Network 和Drought Net 设置多个水分的氮素处理10-11，29。水分处理的添加量依次是无水分添加（W0：0 mm/m2），全年共添加年均降水量的 33%（W1：76.065 mm/m2）、66%（W2：152.13 mm/m2）、100%（W3：230.5 mm/m2）。水添加量 60240 mm 构成了增水试验的降水梯 度，涵 盖 了 白 芨 滩 从 沙 漠 到 荒 漠 草 原 的 降 水 范围11。特别是减少或增加 100%的处理被视为极端干旱或高降水。在温暖的草本植物生长季节（78 月）施水 4次，每 10 d进行 1次，使用喷施装置进行模拟增水处理。研究地点的环境氮沉降率约为 12 kg/（hm2a），而中国北方的平均氮沉降率约为 65.2 kg/（hm2a）14。为了研究不同强度氮沉降的影响，氮素添加处理设 4个 梯 度，分 别 为 添 加 纯 氮 含 量 为 0（N0）、5（N5）、10（N10）、20（N20）g/（m2a）的（NH4）2SO4。试验使用这个氮水平梯度有两个原因：1）毛乌素沙地属于半干旱沙地，养分相当贫瘠，因此为了获得更好的试验效果，氮量需要添加较高的水平；2）大气的氮经常以复杂的形式沉积（例如干态和湿态、无机和有机态）30，决定植物地上净初级生产力（ANPP）的主要因素是施氮速率，而不是施氮频率或形式31，因此在现场试验中模拟环境氮沉积是不可行的。所施氮肥是（NH4）2SO4，在每年生长季（78 月）分 2 次施入，分别于 7 月 20 日和 8 月 20 日各施入各自处理水平 50%的施氮量。为尽可能均匀施肥，根据氮处理水平，将每个试验小区每次所需要施加的（NH4）2SO4溶解在 10 L 水中，水溶解氮素后均匀喷施到试验小区内。对照小区同时喷洒相同量的水，即把 10 L 水喷施到对照小区。水氮添加同期进行。1.3取样方法野外植被调查工作于每年植物生长旺盛期进行。采用样方法，每个试验小区内随机选择 2 个 1 m1 m样方，记录每个样方内物种名称和物种数，并测定各草本植物种的高度、盖度、多度和频度。物种盖度采用 针 刺 法，将 1 m1 m 的 样 方 框 等 分 成 100 个 10 cm10 cm 的小方格，在每个小方格的相同位置用针刺垂直刺下，记录触碰到的植物种，并将 100个点触碰到的次数总和作为该样方中的盖度；频度采用抛掷法，使用周长为 1 m 的铁圈，在每个样方周围抛掷 10次，记录每次铁圈中出现的所有植物。地上生物量采用刈割法，在各试验小区内随机设置 1 m1 m 的样方，齐地刈割样方内所有植物地上部分装入信封后封口，每个小区重复测定 2个样方，带回实验室放在 65 烘箱烘干至恒重，称重（精度为 0.01 g）。将样地内