农田土壤微生物对连作障碍响应的Meta分析_高岩.pdf

北方园艺 （）：资源环境生态第一作者简介：高岩（），女，硕士研究生，研究方向为农田土壤微生物。：责任作者：文新亚（），女，博士，副教授，现主要从事农田土壤微生物生态机制等研究工作。：基金项目：国家重点研发计划资助项目（）。收稿日期：农田土壤微生物对连作障碍响应的 分析高岩，叶凡，卢捷，普 亮 亮，文 新 亚（中国农业大学 农业生物技术学院，北京 ）摘要：以 年发表的 例连作试验中的 组数据为研究对象，采用 分析方法，研究了连作障碍对农田土壤微生物的影响，以期为解决农田土壤的连作障碍提供参考依据。结果表明：连作障碍提高了土壤真菌数量（），降低了土壤细菌数量（）、放线菌数量（）及微生物 指数（）；与耐连作和不耐连作作物相比，忌连作作物连作显著降低了土壤细菌（）和放线菌数量（）；连作年限与连作农田土壤中细菌和放线菌数量的变化趋势呈显著负相关（）；在年均温度和降雨量不同的地区，连作都会导致微生物多样性的变化。连作障碍导致土壤微生物群落发生显著变化，作物类型和连作年限是主要的影响因素。关键词：连作障碍；分析；土壤微生物数量；土壤微生物多样性；环境因子中图分类号：文献标识码：文章编号：（）连作障碍指同一种作物连续种植所导致的作物生长发育不良、产量降低、品质变差以及土传病害严重等问题。在对单一特定作物的大量需求以及耕地面积有限的双重压力下，我国连作障碍严重发生的地域面积大于，在规模化种植区超过。尽管农药使用量持续增加，但当季作物损失仍达 、甚至绝产，每年造成数百亿元经济损失。连作障碍在欧美国家称为再植病害或者再植问题，在日本称为忌地现象，在国外同样有较大面积的发生，如美国加利福尼亚草莓集约化种植产区，在有致病菌存在的连作地块，；，（）（），（、，）（），：；草莓产量持续降低，减产可达 左右，经济损失巨大。连作障碍产生的原因非常复杂而且机制尚不明确，但主要原因来自土壤，土壤中微生物种群数量及结构的变化可能是导致连作障碍的重要原因。连作土壤灭菌后再种植本作物的措施可以有效提高叶片氮磷钾含量和根系活力、促进根系生长，减轻或消除连作对作物生长发育产生的抑制作用，增强作物长势，增加生物产量，提高产量，有效缓解黄瓜、辣椒、草莓 等作物的连作障碍。由于土壤灭菌对土壤理化性状和养分的影响较小，主要是降低了土壤中的微生物活性，因此土壤微生物群落的变化是导致连作障碍最直接的因子 。目前，国内外学者开始关注土壤微生物群落在连作实践中的作用，如细菌在生态系统群落的功能中发挥着非常重要的作用，连作土壤真菌变化则会加剧土传真菌病害，抑制作物生长，但现有研究多集中于单方面且迄今尚未达成一致认识，因此，连作障碍对微生物生态变化的影响是否存在普遍性还需要进一步研究。为进一步明确连作对微生物的影响，该研究基于 分析的原理，通过对已发表的与连作相关的田间试验结果进行整合，定量分析连作在不同气候条件、连作年限以及不同类型作物下对土壤微生物的影响，以期为连作障碍的形成机理与防治的研究提供参考依据。材料与方法 数据来源在 、中国知网、万方等多个数据库中以“”“”“”和“轮作”或“连作”和“微生物”作为主题词对 年发表的文献进行检索。为了避免在文献选择过程中出现偏倚，课题组设置了以下的筛选标准：）研究土壤为农田土壤。）同一个试验包括轮作对照组和连作处理组，轮作进行研究的作物与连作作物相同。）试验具有明确的连作年限处理，研究作物、地点及处理重复等数据。）试验数据至少应包括微生物数量或多样性指标。通过以上筛选标准，最后共收集 篇有效文献。对于以图表形式呈现的数据采用 软件对图片数据进行提取。数据分类该研究数据收集的内容主要包括细菌数量、真菌数量、放线菌数量、微生物 指数、细菌 指 数、真 菌 指 数、细 菌 指数、真菌 指数，并且对于每个试验中的 作 物 类 型、年 平 均 温 度（）及 年 降 雨 量（）均做了收集，各环境因子变量的数据范围见表。对于研究点没有给出年平均温度和年平均降雨量信息的情况，则根据研究点的经纬度，通过使 用 全 球 气 候 数 据 库（：）进行数据补充。根据农作物对连作反应敏感性的差异将作物区分为耐连作作物、忌连作作物和不耐连作作物（可以耐短期连作），这类作物中所包含的作物见表。依据地球表面平均气温为 将年均 温 度 分 为 和 类。依 据 等降雨线是我国重要的地理分界线，表各环境因子变量范围 环境因子变量 范围 平均值 年均温度 年均降雨量 连作年限 年 表不同类型的作物 作物类型 作物 耐连作 玉米、棉花水稻、小麦不耐连作 高粱、枸杞、甘薯、花生、菊花、苜蓿、蓖麻、藜麦、毛鸡骨草忌连作 草莓、大豆、荞麦、烟草、芝麻、马铃薯、乌头、黄芪、半夏、烤烟、玉竹、地黄、黄瓜、桔梗、白蛇草、木薯、魔芋、三七、芋头、谷子、香蕉、番茄第第期期 北方园艺将年均降雨量分为 和 个不同降雨量分类。该研究按作物类型（耐连作、不耐连作、忌连作），年均温度（年均温 ；年均温），年降雨量（年降雨量 ，年降雨量 ）做了进一步的分类研究。数据分析采用 随 机 效 应 荟 萃 分 析（）研究微生物数量和多样性对连作障碍的响应，用响应比（）表示相关单个研究中参数对连作的响应效应，计算公式如下：（），的置信区间（）：（.），案例内方差 为：（），式中：代表处理（连作）的平均值，代表对照（轮作）的平均值。和分别代表连作组和轮作组的样本量，和分别代表连作组和轮作组所选变量的标准差。单个研究的权重：（），式中：为研究案例间方差，其计算公式参考郑凤英等 方法。累积效应值：?，总体标准误：，若文献中提供的是标准差（），则可根据下式进行转换：，考虑到连作年限对微生物数量和多样性变化的影响，采用以下方法进行数据处理以消除连作年限的影响。，（）（），式中：为原始数据中连作一年平均值；为原始数据中连作多年平均值；为 分析中连作多年平均值；为连作年限。（）。式中：为原始数据中连作一年方差；为 分析中连作多年方差。采用 软件中的随机效应模型进行 分析。使用 软件进行图表绘制。结果与分析 连作对土壤微生物数量和多样性的影响连作影响土壤中微生物数量与多样性的变化，显著增加真菌数量（），显著降低土壤细菌数量（）、放线菌数量（）、微生物 指 数（）、细 菌 指 数（）和 指数（）及真菌 指数（）（图）。不同类型作物对连作土壤微生物的影响耐连作作物、不耐连作作物以及忌连作作物进行连作土壤细菌数量的减少呈递增趋势，减少量依次为 、。耐连作作物土壤细菌数量受到连作影响的减少量最小，与忌连作作物连作条件下的细菌数量具有显著性差异（图）。种类型作物的细菌 指数与 指数呈现减少的趋势，不耐连作作物的细菌 指数减少最多，减少幅度为 ，忌连作作物的细菌 指数减少最多达到了 （图）。耐连作、不耐连作与忌连作种不同类型作物连作均增加土壤真菌数量且达到显著水平，耐连作作物土壤真菌数量连作后连作影响的增加量最小，增加了 ，且与忌连作作物连作真菌数量的变化具有显著性差异（图）。忌连作作物连作下土壤真菌 指数的效应值最低为 ，与耐连作作物下的变化具有显著性差异（图）。忌连作作物连作下放线菌数量的效应值最低，为 ，且显著低于其它种类型作物连作下土壤放线菌数量的效应值（图）。不同连作年限对连作土壤微生物的影响连作年限对连作过程中土壤微生物数量变化的影响较大（图）。土壤细菌数量与连作年限呈显著负相关（）（图）。土壤真菌数量与连作年限呈正相关性，该研究中涉及的大多数研北方园艺月月（上上）注：当 置信区间与不重叠，则说明效应具有显著性。表示处理效应具有显著性。下同。：，图连作对微生物数量及多样性的影响 注：不同类型作物对土壤微生物数量的影响；不同类型作物对土壤微生物多样性的影响。：；图不同类型作物对土壤微生物数量及多样性的影响 究表明连作后土壤真菌数量高于不连作土壤真菌数量（图）。放线菌数量与连作年限的变化具有显著负相关性（）（图）。年均温度、降雨对连作土壤微生物的影响种植环境对连作土壤微生物具有明显影响。分析结果表明，不同年均温度和降雨量下连作对第第期期 北方园艺注：连作年限与细菌数量变化效应值的关系；连作年限与真菌数量变化效应值的关系；连作年限与放线菌数量变化效应值的关系。：；图不同连作年限对土壤微生物的影响 注：年均温度与细菌数量变化效应值的关系；年均温度与真菌数量变化效应值的关系；年均温度与放线菌数量变化效应值的关系。：；图年均温度对土壤微生数量的影响 土壤微生物数量和群落多样性的影响程度存在一定差异。年均 温 度 与 连 作 条 件 下 土 壤 细 菌 数 量（图）、真菌数量（图）、放线菌数量（图）效应值变化之间具有正向相关性。年均温度的变化对 连作条 件 下 微 生物 多样性的变化没有影响（图）。连作下土壤细菌 指数、细菌 指 数 和 真 菌 指 数 在 低 温 环 境（）和高温环境（）下的效应值均降低，但无显著差异（图）。北方园艺月月（上上）年均降雨量与连作土壤细菌数量（图）效应值变化之间具有负向相关性，而与连作土壤真菌数量（图）和放线菌数量（图）效应值变化之间具有正向相关性。年均降雨量的变化对连作条件下微生物多样性的变化没有影响，不同年均降雨量对细菌 指数和 指数效应值变化的影响不具有显著性差异（图）。图不同的年均温度与年均降雨量对土壤微生物多样性的影响 注：年均降雨量与细菌数量变化效应值的关系；年均降雨量与真菌数量变化效应值的关系；年均降雨量与放线菌数量变化效应值的关系。：；图年均降雨量对土壤微生数量的影响 讨论微生物群落可以作为土壤健康和功能的敏感性生物指标 ，能够反映养分循环、能量流动和有机质周转过程，而且可以很好地抑制根病。大量研究表明，单一栽培条件下细菌和真菌群落的微生物数量和组成会发生显著变化，却鲜有人研究连作下微生物变化的一般规律以及第第期期 北方园艺环境因子对其变化的影响情况。连作对土壤微生物的影响有关连作与微生物群落关系的研究表明连作导致了 根 际 土 壤 微 生 物 群 落 的 改 变，如 在 花生、甘薯、棉花 和大豆 等作物连作的研究中报道了连作使土壤微生物群落破坏并导致产量显著下降。然而，关于在连作过程中土壤微生物的变化趋势，前人研究的结果并不完全相同。在块不同时间连续种植年烟草的土壤中，等 研究表明有益细菌丰度和多样性显著下降。谭雪莲等 对马铃薯连作的试验同样表现出细菌数量和多样性下降的现象。该研究结果与上述研究成果一致，连作导致细菌数量和多样性下降（图）。连作年限能够显著降低连作细菌数量（）（图），如关于甘蔗连作障碍的研究表明，细菌群落的多样性从连作 年期间呈下降趋势。连作导致细菌数量和多样性降低的原因可能是长期连作后土壤酸碱度及养分失衡打破了土壤细菌生态平衡，进而造成的细菌数量减少。连作导致真菌数量增加、多样性降低（图），如连续种植常常会导致根际土壤中镰刀菌等真菌土传植物病原体的富集。等的研究结果表明连作后土壤真菌多样性会降低。该研究结果同样得出连作年限与真菌数量效应值变化之间存在正向相关性（图）。吴凤芝等 研究发现设施蔬菜连作后，有害真菌的种类和数量随连作年限的增加而增加。赵青云等 研究表明香草随着连作年限的增加根际土壤真菌数量呈现增加趋势。这可能是长期连作导致土壤中自毒物质积累而引发的，因为自毒物质对病原菌具有正趋向作用，对拮抗菌具有排斥作用，病原菌可以更好地利用作物连作累积的自毒物质，从而成为土壤中优势微生物种群。不同环境下连作土壤微生物的变化由于土壤微生物的生长受温度、水分等环境因子的影响 ，且不同区域水热条件差异较大，存在较大的空间异质性，这就导致连作对微生物的影响存在一定不确定性。在不同年均温度的地区中，连作都会影响土壤微生物多样性（图），长期连作均能导致连作障碍，如在年均温为 的福建省，年均温为 的山东莱阳，年均温度为 的内蒙古地区 连续种植同一种作物均会使土壤微生物多样性下降，进而引发连作障碍，导致作物的产量与品质下降。降水量会直接影响到土壤水分的含量，土壤水分又直接影响土壤气体交换、微生物养分供应和温度。该研究结果发现年均降雨量的变化对连作下微生物数量和多样性的变化均没有显著影响。因此