龙胆科观赏植物生理特性与育种技术综述_李金泽.pdf

黑龙江农业科学 （）：李金泽，许凤，苏艳，等 龙胆科观赏植物生理特性与育种技术综述 黑龙江农业科学，（）：，龙胆科观赏植物生理特性与育种技术综述李金泽，许凤，苏艳，余蓉培，杨秀梅，张艺萍（云南省农业科学院 花卉研究所 云南省花卉育种重点试验室 国家观赏园艺工程技术研究中心，云南 昆明 ）摘要：中国拥有丰富的龙胆科植物种质资源，但研究活动基本集中在药用领域，观赏利用与育种技术研究尚未兴起。本文综述了国内外龙胆科植物观赏栽培和育种的历史与现状，分析它们栽培生理特性和繁殖技术，探讨分子标记辅助选择、种间杂交、单倍体细胞组培等育种技术的研究进展。提出了通过药花两用综合开发，温室栽培和不同海拔露地栽培相结合，跨区域种间杂交和倍性育种等手段促进国内观赏龙胆种植产业发展的建议。关键词：龙胆；遗传多样性；栽培生理；种间杂交；双单倍体收稿日期：基金项目：国家自然科学基金地区基金（）。第一作者：李金泽（），男，硕士，研究员，从事龙胆科花卉育种、新型太阳能温室与双绿种植模式的研究。：。通信作者：张艺萍（），女，博士，研究员，从事抗病育种与花卉标准研究。：。世界龙胆科植物约 个属，余种。龙胆属（）为龙胆科（）植物中最大的属，有 种 个变种，广布世界各大洲，与报春花属（），杜鹃花属（）并称为世界三大高山花卉。中国西南是龙胆属植物的分布中心之一，其中原产于横断山区的就达 种。龙胆属植物因包括众多药用植物而出名，如滇龙胆（.）、秦艽（.）、东北龙胆（.）等，在云南、甘肃和吉林等省分别有数千公顷以上生产面积。其中云南多与台地茶套种，根入药，茎叶作为天然的饲料添加剂，用于养牛胃肠保健。辽宁省清原县龙胆草（.）种植面积达 ，年产量 。龙胆在国外也是重要的药用植物，其中黄龙胆（.）在欧洲种植面积约 ，年产干品约 。龙胆科 观 赏 开 发 最 成 功 的 种 类 是 洋 桔 梗（）。它起源于北美洲，但日本育成的品种占世界切花市场主要份额。洋桔梗已经成为世界销量最大的种子繁殖类切花，育成品种达 多种，在世界主要花卉生产国中排在名之间。洋桔梗花色花型非常丰富，瓶插期长。在花卉市场大放异彩，与其他龙胆科植物的默默无闻对比鲜明。可能基于商业机密的原因，国外洋桔梗育种技术研究文献稀少。龙胆科第二重要的观赏植物为龙胆属龙胆草组植物，主要是三花龙胆（.）和龙胆（.）种间杂交育成的各种切花和盆花品种，即花卉市场上的“龙胆”。龙胆的育种和生产活动主要集中在日本，日本主要以岩手县为中心的北部地区进行半露地生产，年产值约 亿日元，切花销量在日本排第 名左右。近年我国已经逐步有切花和盆栽品种引种栽培和电商销售。龙胆科位居第三的观赏植物是藻百年，在我国山东有规模化的盆花栽培。还有一些矮花性强，花朵繁密的龙胆属观赏植物在欧洲有商业生产。已知龙胆科观赏植物中，除洋桔梗和藻百年为离瓣花和重瓣花外，其他多为星形的合瓣花和单瓣花。我国龙胆科植物研究开发几乎全部集中于药用，而药用植物一般不进行杂交育种。我国以观赏为目的的研发还处于萌芽阶段，大面积商业化观赏栽培品种几乎全从国外引进，自主研发的本土原生龙胆科植物新品种极少。仅有江苏省林业科学院 选 育出盆 栽 品种“苏龙 一 号”等 零 星 报道。龙胆科中许多植物本身就有花期长、花朵繁密和花形独特等优点，自身观赏开发价值高，药用以根部为主，如果能够在一些种类上 如东北龙胆（.）、阿墩子龙胆（.）、头花龙胆（.）、滇龙胆（.）实现地上部分作为观赏切花使用，地下部分作为药用，无疑能够大幅提高种植收益。龙胆科绝大部分种类为小型高山草本植物，观赏开发的价值有限，气候适应性也可能是问题。但从洋桔梗和龙胆切花的成功先例来看，“藏在深山人未识，终黑龙江农业科学期有时日露峥嵘”的大部分龙胆科植物，通过深入的研究和发掘，也有可能大放异彩，成为重要观赏植物。本文通过分析国内外龙胆科植物观赏栽培和育种历史与现状、繁殖技术、栽培生理、遗传育种技术的研究进展，探讨龙胆科植物观赏开发与育种技术，以期为促进龙胆种植产业发展提供借鉴。龙胆科植物观赏栽培和育种的历史与现状 除洋桔梗外的龙胆植物欧洲关于龙胆属植物最早的记载，可能来自于英国 年出版的 植物杂志，分别记载了原产中国的大叶秦艽（.）和原产土耳其的西亚龙胆（.）。其中，西亚龙胆经过人工栽培和选育，已成为欧洲一种较为常见的花坛和盆栽植物。西亚龙胆的商业品种一般株高约 ，花径 ，花量繁多，分枝量大，植株整体冠径约 ，花期为每年月 月，用作地被植物。据互联网上不完全统计，国内外至少已有约 种龙胆属植物实现了人工栽培。日本在 年首次报道了某种药用龙胆多糖和苦苷的成分分析，从 年开始进行龙胆属植物的观赏栽培。年岩手县开始进行龙胆切花生产，并逐步开展杂交育种工作，年成立 了 相 应 的 研 究 中 心 并 选 育 出 杂 交 种。年日本 龙 胆 切花 销量达 亿支，其中 来自岩手县。据报道日本育成的三花龙胆和龙胆的切花及盆花品种数量已超过 个，育成的品种以不同深浅的蓝色为主，其次为淡紫色和白色，市场上缺少红色和粉色品种。新西兰植物与 食 品 研 究 所 选 育 出 了 和 三个红色龙胆品种，填补了日本品种的空白。与岩手县选育的龙胆代杂交品种不同，这些品种为无性系品种，具有难稔性，主要采用组织培养进行扩繁。为解决周年供应问题，日本和新西兰的相关研究单位还与种植企业合作，利用南北半球冬夏相反的特点，试验了龙胆切花周年供应的可能性。当前用于切花生产的知名品种主要有来自日本岩手县的 等。用于盆花主要有 等约 个品种。最近几年，分别由.和.两个野生种选育出来的龙胆盆花，也已经在欧洲和日本开展了市场化推广。表近年有商业化观赏栽培利用价值的龙胆科植物拉丁名中文名株高 花色花期分布中心.无茎龙胆白喉蓝色晚秋中南欧.柳叶龙胆 绿底白边、紫、粉、浅紫、亮蓝夏秋中东欧.蓝色春季.克鲁修斯龙胆 白喉蓝瓣夏季阿尔卑斯.秦艽 白底紫边夏秋中国西北.小秦艽 白喉蓝色晚秋中国北方.黄龙胆 黄色晚春中南欧.冲绳龙胆铁蓝色晚夏初秋日本冲绳.冲绳龙胆纯白晚夏初秋日本冲绳.淡蓝紫红西藏.沼泽龙胆 天蓝德国.紫红阿尔卑斯山区.象牙白新西兰.粗糙龙胆 蓝色东北亚.西亚龙胆 紫蓝土耳其.雪白中国西南.西藏秦艽 奶油色晚夏初秋青藏高原.三花龙胆 蓝白红东北亚.春天龙胆亮蓝白春末夏初阿尔卑斯山区期李金泽等：龙胆科观赏植物生理特性与育种技术综述 洋桔梗洋桔梗约 年从美国引入日本，年以早期民间育种家和常规单瓣品种生产为主，年种子公司选育了单瓣双色系和重瓣品种，年选育了生长势强、花色稳定、花型优美的品 种，年 选 育 了 黄 色 系 品 种。欧 美 、等公司于 世纪 年代开始，也培育了一些盆花品种和许多早熟的切花品种，但由于品种更新缓慢而被市场淘汰。目前龙胆科植物观赏栽培面积上，以日本育成的洋桔梗品种独占鳌头，累计育成的杂交种已经超过 多种，品种更新速度快，原来占据市场主流的单瓣品种逐渐被边缘化，重瓣品种占据了绝大部分市场，并从最初的山茶花型的品种群向玫瑰花型、再向波浪花型、玫瑰与波浪复合花型等不断流行演化。还育成了柱头缺失且具有超长瓶插期深绿色、茶红色等新品种。近年来对莲座化休眠不敏感的、无花粉、高抗镰刀菌枯萎病等有突破性优良性状的新品种也被选育出来。不断涌现的新品种促进了洋桔梗种植的快速发展，洋桔梗在各国鲜花市场上稳居前名，并成为采用杂交种子繁殖的切花作物中的第一名。龙胆科植物繁殖技术研究进展 龙胆龙胆（多指龙胆属龙胆草组植物种内种间杂交产生的观赏植物品种）作为宿根草本花卉，日本早期在生产中采用分株和田间直播种子的方式进行切花种苗的扩繁，后来采取秋季在温室中培育穴盘种子苗，春季移栽大田的形式，大大提高了生产效率。日本培育的龙胆品种有代杂交品种，采用种子繁殖，也有无性系品种，采用组织培养繁殖。在对洋桔梗和龙胆同时进行扦插试验中笔者发现龙胆采用扦插繁殖操作简单、生根快，难度远小于洋桔梗。组织培养也被用于挽救濒危龙胆属植物如.和.。此外，等还通过赤霉素和长照组合处理实现了三花龙胆的组培瓶内开花，为缩短龙胆育种周期提供了重要的途径和方法。洋桔梗洋桔梗是切花作物中成功实现杂交种子繁殖的典型，品种类型的丰富程度不亚于无性繁殖作物。世界年产洋桔梗种苗约亿株以上。近年来，云南有关企业通过萌动种子低温春化处理、机械化播种、湿帘风机降温等手段，克服了植株莲座化和霜霉病危害等问题，实现了洋桔梗种苗的国产化。而荷兰利用手臂机器人拣苗等自动技术，保持了年人均育苗可达 万株的最高效率。洋桔梗在环境剧烈变化时容易发生植株莲座化现象，即使种子苗在培育过程中也容易因虫害发生而造成病毒病爆发。组织培养过程中继代和出瓶过渡阶段均易出现莲座障碍，主要应用于育种上品种保存，所以洋桔梗无性繁殖的可持续性面临挑战。笔者通过扦插繁殖获得了商品化出售的洋桔梗切花，并获得发明专利授权，可以把它作为种子繁殖的补充形式。种子繁殖系数大，从播种到移栽需要 ，而扦插繁殖只需约。龙胆科植物栽培生理研究进展 洋桔梗栽培生理面临的挑战全国洋桔梗种植主要集中在云南省，并且几乎全部是由花农生产，企业化固定温室种植极少。花农使用没有种植过洋桔梗的蔬菜地进行轮作，以规避连作障碍。由于棚体简陋，缺乏加温除湿等环境控制条件，使霜霉病、蓟马等病虫害高发、春季供花困难和频繁搬迁基地又成为洋桔梗种植的三大痛点。近年来有云南企业成功实现了洋桔梗的单茬无土栽培，其种植的可持续性依然面临栽培基质和环境控制成本过高，二茬连续开花障碍、镰刀菌感染防控难等突出问题。洋桔梗可持续种植仍然面临诸多挑战。包括种苗质量控制、夏季预防短茎开花、冬季植株莲座化、病虫害多发易感、土传病害与连作障碍等种植难点的解决都需要在栽培生理和可持续种植方式上进行深入研究和创新。龙胆多年连续种植的生理研究日本选育的三花龙胆切花品种为多年生宿根草本，每年只生产切花茬，次种植后可以连续采花年，采花前后萌生的脚芽发育状况对下一年度的产量影响很大。早期育成的品种需要在剪花时留出一段老茎作为“扶养枝”，以促进基部脚芽的发生，保证下一年产量。而最新育成的品种在头茬开花的过程中已逐步萌生基部脚芽，不需要保留“扶养枝”。特别对于费用更高的组织繁殖品种，如何获得充足脚芽萌发更为重要。新西兰植物与食品研究所的龙胆育种团队不仅通过显微解剖深入研究了脚芽的发育生理，而且获得许多环境生理研究成果。他们发现脚芽萌发、花芽形成与叶片数量、龙胆多糖等碳水化合物的积累量密切相关，受温度影响显著。以黑龙江农业科学期品种 为例，至少需要 以上的积温以促进母本植株上脚芽的萌发和越冬；短日照可以促进脚芽的萌发，长日照对其则起抑制作用；乙烯利、多效唑和噻苯隆等外源激素可使脚芽的数量成倍增加，而赤霉素则抑制脚芽的发生，。龙胆科植物遗传育种技术 遗传关系分析洋桔梗属植物起源于北美洲，世界其他地区没有发 现。现 代 品 种 由 属 内个 种 、和 相互杂交育成，种质资源遗传研究相对较少。而龙胆属植物多达 种（含变种），研究开展较多，如 等 收集了.、.、.、.和.种龙胆 属 龙 胆 草 组 （）植物，分析了 种数量性状和花粉形态、根形态、染色体数（结果均为 ）等的变异程度，明确了种间差异的特异性状，提出了细致的种间分类依据。等 对收集保存的世界龙胆属约 个野生种和 多个育成品种进行了基于叶绿体 特定序列和 的遗传关 系 分 析，结 果 表 明，除.和.两个种外，通过分子标记分析与传统分类学所作出的属下分组结果基本一致。等 获得了区分三花龙胆中蓝花和白花品种的个分子标记，其中 酯酶基因是可以用于区分纯合双单倍体和二倍体的重要标记基因，可以方便地应用于单倍体培养植株的鉴定。等 通过 个 分子标记，对大叶秦艽、麻花秦艽、粗茎秦艽和小秦艽等种秦艽植物的 个自然居群共 个样本进行了遗传多样性分析，结果发现种间的遗传变异很小，暗示秦艽不同种间存在较高的杂交亲和可能性。等 利用 等种分子标记对日本三花龙胆和龙胆种间杂交的回交群体进行了连锁遗传分析，获得了 个多态位点，建立了包含 个连锁群的龙胆科植物首张遗传图谱。上述研究表明龙胆观赏植物育种已经实现了分子标记辅助