局部灌水下6-BA对玉米幼苗生长和内源化学信号的影响_王一博.pdf

2023 年 1 月 灌溉排水学报 第 42 卷 第 1 期 Jan.2023 Journal of Irrigation and Drainage No.1 Vol.42 16 文章编号：1672-3317（2023）01-0016-08 局部灌水下 6-BA 对玉米幼苗生长和内源化学信号的影响 王一博1，牛晓丽1*，代智光1，赵 犇2，马天成1，王佳琛1，王治豪1（1.河南科技大学，河南 洛阳 471003；2.中国农业科学院 农田灌溉研究所，河南 新乡 453002）摘 要：【目的】明确局部灌水下 6-BA 对玉米幼苗生长和内源化学信号的影响。【方法】设置了无水分胁迫对照处理（正常灌水，CK）、前期均匀供水后局部供水（局部亏水，PD）、前期均匀供水后局部供水+6-BA（PDT）、前期均匀水分胁迫后局部复水（局部复水，PR）、前期均匀水分胁迫后局部复水+6-BA（PRT）共 5 个处理，研究局部灌水下喷施 6-BA 对玉米生长指标和根系、茎部木质部汁液和叶片化学信号的影响。【结果】与 CK 相比，PD 处理显著提高了玉米幼苗供水侧根系干质量、地上部干质量和叶面积，但不利于亏水侧根系干质量的增长，同时提高了叶片、供水侧根系和木质部汁液玉米素（ZA）、硝态氮（NO3-）和可溶性蛋白（Cpr）量，并降低了脱落酸（ABA）量；PR 处理显著降低了玉米幼苗两侧根系干质量、地上部干质量和叶面积，另外降低了叶片、两侧根系和木质部汁液ZA、NO3-、Cpr 量，并提高了 ABA 量。与 PD、PR 处理相比，PDT、PRT 处理均提高了玉米幼苗两侧根系干质量、地上部干质量和叶面积以及不同生长部位 ZA、NO3-、Cpr 量，并降低了不同部位 ABA 量，有利于强化玉米整体的补偿生长。【结论】前期充分灌水后局部亏水处理更有利于刺激玉米的补偿生长，在局部灌水基础上额外喷施 6-BA能够强化玉米幼苗整体的补偿生长效果，各化学信号对玉米生长发育调节作用不同。关 键 词：局部灌水；6-BA；生长指标；化学信号；补偿生长 中图分类号：S513 文献标志码：A doi：10.13522/ki.ggps.2022163 OSID：王一博,牛晓丽,代智光,等.局部灌水下 6-BA 对玉米幼苗生长和内源化学信号的影响J.灌溉排水学报,2023,42(1):16-23.WANG Yibo,NIU Xiaoli,DAI Zhiguang,et al.Effects of 6-BA on Growth and Endogenous Chemical Signals of Maize Seedlings under Partial IrrigationJ.Journal of Irrigation and Drainage,2023,42(1):16-23.0 引 言1【研究意义】玉米是我国主要的粮食作物，在生长发育中对水分的需求较大1，19802017 年我国玉米种植规模增加了 2 200 万 hm2，需水量也随之增加了 816 亿 m32。水资源是农业生产的关键要素，但是我国水资源匮乏，干旱和半干旱地区占国土总面积的 1/2，水资源的不足严重制约着我国农业生产的发展3，关于如何充分挖掘植物自身对干旱环境的适应潜力成了众多学者研究的热点4-6。【研究进展】植物在生长发育过程中不可避免地会受到各种非生物胁迫的影响，其中水分胁迫是植物体生长过程中的主要胁迫因素之一，植物处于水分胁迫下时会通过改变自身形态、代谢和生理性状从而减少资源消耗，以应对干旱环境7。近年来，关于局部根区灌溉技术对作物生长发育、水分利用效率等的影 收稿日期：2022-03-28 基金项目：国家自然科学基金项目（51709263）；河南省科技攻关项目（212102110035）；河南科技大学博士科研启动基金项目（13480023）；河南科技大学 SRTP 项目（2021074）作者简介：王一博（1997-），男。硕士研究生，主要从事作物高效用水方面的研究。E-mail: 通信作者：牛晓丽（1985-），女。博士，主要从事作物需水过程与调控研究。E-mail: 响效果受到学者们的广泛关注8-9，局部根区灌水是指在作物生长阶段内只对一半根区进行正常灌溉，同时维持另一半根区适度的水分胁迫，从而刺激作物的补偿生长效应，能够在维持作物正常生长的前提下节约灌溉用水10。局部灌水条件下，干燥侧的根系会产生水分胁迫信号（如 ABA），可以调节叶片气孔开度以及蒸腾作用，从而降低干旱损伤和蒸腾耗水11。Djaman 等12研究发现，与正常灌水处理相比，局部灌水处理能在不减少玉米产量的同时显著降低灌溉用水量，也有研究13表明，在玉米幼苗期进行局部灌水时，维持一侧根区-0.2 MPa 水分胁迫程度能显著刺激玉米幼苗补偿生长。6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）是通过人工合成的一种外源细胞分裂素，可以调节作物的生长发育14，通过对植物施加一定浓度的 6-BA 能使植物主干增粗，促进植物的生长15-16，另外有研究17已证实，对作物喷施 6-BA 可以缓解逆境胁迫对作物生长发育的不利影响。可见局部灌水处理和施加6-BA 均能影响植物生长发育，研究局部灌水处理下喷施 6-BA 对玉米补偿生长的影响是挖掘玉米自身生长潜力的重要技术途径。【切入点】目前对玉米补偿生长效应的研究多集中在水分或养分胁迫等因素上，王一博 等：局部灌水下 6-BA 对玉米幼苗生长和内源化学信号的影响 17 针对局部灌水条件下施加 6-BA 的耦合处理对玉米补偿生长的影响机制尚不明确。同时由于植物的生长发育和内源化学信号的调控作用密切相关，因此有必要结合局部灌水同时研究 6-BA 对玉米生长指标和内源化学信号的影响。【拟解决的关键问题】本研究选用玉米作为试验材料，在苗期采用控制条件下分根水培的方式并通过向叶片喷施 6-BA，研究 6-BA 在局部灌水条件下对玉米幼苗不同生长指标和化学信号的影响，以期为深入挖掘玉米生长潜力提供一定的理论依据。1 材料与方法 1.1 试验材料 试验于 2021 年在河南科技大学进行，使用旭田PF-BN-4B 人工气候箱设置控制条件下分根水培试验。气候箱内温度设置为2528，相对湿度为30%35%，光照开启时间为 06:0020:00。试验所用玉米品种为浚单 20，所用营养液为 Hoagland 营养液，表 1 为营养液具体成分。本研究通过向营养液添加聚乙二醇（PEG 6000）来控制其水分胁迫程度为-0.2 MPa，所用 6-BA 质量浓度为 10 mg/L。表 1 营养液成分 Table 1 Nutrient ingredients 名称 物质的量 浓度/(mmolL-1)名称 物质的量 浓度/(mmolL-1)名称 物质的量 浓度/(mmolL-1)K2SO4 0.75 Ca(NO3)2 4.0 H3BO3 1.010-3 KH2PO4 0.25 MgSO4 0.6 MnSO4 1.010-3 KCl 0.1 Fe-EDTA 0.1 ZnSO4 1.010-3 CuSO4 1.010-4 Na2MoO4 3.510-4 1.2 试验设计 挑选颗粒饱满的种子均匀播在沙盘中，放至气候箱中进行催芽，期间不开启光照，每天向沙盘适量喷水。玉米均匀发芽后开启光照继续培养，待其大部分长至 2 叶 1 心阶段时，挑选长势均匀的幼苗，剪掉种子根，将其余侧根均匀地分为 2 部分，并移栽至分根盒中，每个分根盒中放置 1 株幼苗，分根盒尺寸长为14.8 cm，宽为 7.7 cm，高为 11.4 cm，中间隔开，每部分盛 0.5 L 营养液。营养液的 pH 值通过使用 0.1 mol/L NaOH 和 0.1 mol/L HCl 调至 5.66.0，用通气泵对营养液持续通气以维持其溶氧质量浓度为 710 mg/L，每 3 天更换 1 次营养液。移栽至分根盒中先进行为期 6 d 的均匀供水作为缓苗期，均匀供水为两侧根系均不添加 PEG 6000，保持无水分胁迫状态。缓苗结束后进入前期处理期，设置 5 组处理，前期处理期内两侧根系均匀供水 6 d 后进入采样期，采样阶段两侧根系均匀供水，不喷施6-BA（正常灌水，CK）；PD 处理为前期均匀供水后局部供水处理，具体处理方法为前期处理期内两侧根系均匀供水 6 d，然后进入采样期，采样期间维持局部供水，局部供水为一侧根系保持正常供水，另一侧根系维持-0.2 MPa 的水分胁迫；PDT 处理为在 PD 处理基础上每天 08:00 向叶片喷施 10 mg/L 的 6-BA（每株玉米单次喷施 2 mL 溶液）；PR 处理为前期均匀水分胁迫后局部复水处理，具体处理方法为前期处理期内两侧根系均匀水分胁迫 6 d，均匀水分胁迫为两侧根系均维持-0.2 MPa 水分胁迫，然后进入采样期，期间一侧根系恢复正常供水，另一侧根系维持-0.2 MPa 的水分胁迫；PRT 处理为在 PR 处理基础上每天 08:00 向叶片喷施 10 mg/L 的 6-BA，试验处理如表 2 所示。表 2 试验设计 Table 2 Experiment design 处理 缓苗期 局部供（复）水前期处理 采样期 水分供应 方式 无胁迫 均匀 胁迫 均匀 供水 局部 胁迫 喷施 6-BA CK 均匀供水 是 是 PD 均匀供水 是 是 PDT 均匀供水 是 是 是 PR 均匀供水 是 是 PRT 均匀供水 是 是 是 1.3 测定项目 各处理分别在采样阶段 0、1、3、6、9 d 取 3 株幼苗并在 12 d 取 6 株幼苗，使用叶面积测量仪测定其叶面积，之后从根基部剪掉两侧根系，使用烘干法分别测定玉米地上部和两侧根系干质量。在 12 d 另取 6株玉米测定其两侧根系、茎部木质部汁液和叶片中 ZA、ABA、NO3-、Cpr 量，其中茎部木质部汁液使用压力室法进行提取，首先将玉米植株从茎基部上方510 cm处剪断，装入压力室中，切开的茎留在外面，用吸水纸擦掉最初的几滴木质部汁液以避免污染，打开进气阀，缓慢加压至切口面出现液滴，待稳定后每次增压0.2 MPa，共加压 3 次，通过移液枪收集于离心管中并放置在液氮中冷却，储存在-80 冰箱中进行后续化学信号的测定。植物内源激素脱落酸（ABA，g/g）和玉米素（ZA，g/g）采用高效液相色谱法测定18；NO3-（mg/g）的测定采用离子色谱仪；可溶性蛋白（Cpr，mg/g）采用 BCA 法19测定。1.4 数据处理 采用 Excel 2016 软件初步计算数据，使用 SPSS 25 统计分析软件进行多重比较和方差分析；使用OriginPro 2019b 进行相关性分析。2 结果与分析 2.1 不同处理玉米根系干质量动态变化 不同处理玉米根系干质量的变化如表 3 所示。01 d 内各处理两侧根系干质量差异不大，312 d 内灌溉排水学报 http:/ 18 除 CK 外，其余处理供水侧根系干质量均大于亏水侧根系干质量，表明局部灌水处理 3 d 后显著刺激了供水侧根系的补偿生长。局部亏水方式下，各处理亏水侧根系干质量在 612 d 内表现为 CKPDT 处理PD处理，表明局部亏水处理不利于亏水侧根系的生长，导致亏水侧根系干质量显著小于 CK，在局部亏水基础上喷施 6-BA 可以降低这种不利影响，但仍不能恢复到 CK 水平。312 d 内 PD 处理和 PDT 处理供水侧根系干质量均显著大于 CK 供水侧根系干质量，同时PDT处理在312 d内供水侧根系干质量显著大于PD处理，表明与 CK 相比，局部亏水处理能显著刺激供水侧根系的补偿生长，并能超过 CK，在局部亏水基础上喷施 6-BA，能进一步强化供水侧根系的补偿生长。表 3 不同处理根系干质量的变化 Table 3 Changes of root dry weight in different treatments g 处理 处理时间/d 0 1 3 供水侧 亏水侧 供水侧 亏水侧 供水侧 亏水侧 CK 0.0110.001a 0.0110.001a 0.0