降水对古尔班通古特沙漠细菌群落多样性和构建过程的影响_杜芳.pdf

2023,31(2):22492,pages 114doi:10.17520/biods.2022492收稿日期:2022-08-25;接受日期:2022-10-18基金项目:新疆维吾尔自治区“天山英才”青年科技拔尖人才项目、新疆维吾尔自治区自然科学基金重点项目(2022D01D83)、“西部青年学者”项目(2019-XBQNXZ-B-007)、国家自然科学基金-新疆联合基金重点项目(U2003014)、国家自然科学基金(31670007)和新疆第三次科学考察项目子课题(2021xjkk0505)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail:https:/www.biodiversity-降水对古尔班通古特沙漠细菌群落多样性和构建过程的影响杜芳1,2,荣晓莹1*,徐鹏1,2,尹本丰1,张元明11.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室,乌鲁木齐 830011;2.中国科学院大学,北京 100049摘要:明确荒漠降水对细菌群落多样性和群落构建过程的影响,有助于进一步认识荒漠土壤细菌群落结构和功能对降水变化的响应及反馈机制。基于古尔班通古特沙漠区域降水梯度上的土壤细菌群落高通量测序数据,比较分析了降水差异对总细菌、高丰度及低丰度细菌类群多样性和群落组成的影响,使用零模型(null model)方法分析确定性过程和随机性过程对细菌群落构建的相对重要性。结果表明:绿弯菌门是高丰度与低丰度细菌类群优势细菌门。沿降水梯度总细菌和高丰度细菌类群的丰富度及Shannon多样性指数无显著差异,随降水减少,低丰度细菌类群的丰富度和Shannon多样性显著降低(P 0.05).However,the indices of richness and Shannon diversity of rare bacterial taxa weresignificantly decreased with MAP reduction(P 73.0%).Incontrast,the rare desert bacterial taxa were subject to heterogeneous selection(43.0%),indicating that the desertprecipitation differences enhanced the environmental selection or species competition of the rare bacterial taxa.Inaddition,spatial distance and MAP determined the whole bacterial community construction,and the abundant and raretaxa respectively.Particularly,MAP played an essential role in balancing the relative importance between deterministicand stochastic processes of the rare bacterial taxa.Conclusion:Small-scale MAP differences in the Gurbantunggut Desert significantly alter the composition andassembly processes of the bacterial community.The community composition and turnover of rare bacterial taxa wereaffected strongly by MAP,which help mitigate the lag in the response of desert bacteria to environmental changes.Dispersal limitation isa stronger determinant of diversity for whole and abundant bacterial taxa than for rare bacterialtaxa,indicating that geographic distance explained more species turnover for desert whole and abundant bacterial taxathan for rare bacterial taxa,while the diversity distribution and ecological niche preference of desert rare bacteria weremore precipitation-dependent than spatial geographic scale.Keywords:temperatedesert;meanannualprecipitation;abundantbacterialtaxa;rarebacterialtaxa;communityassembly气候变化和人类活动增加了土壤的风蚀、水蚀和盐渍化,导致全球荒漠化进程加剧。在中亚干旱区,降水量及降水频率的变化是荒漠化的重要成因之一(陈宝瑞等,2007)。自20世纪80年代,受潜在蒸发增加的影响,中亚干旱区降水格局具有南北反相变化特征,其荒漠气候地带向北扩延了7.0%,荒漠面积达到407.68 104km2(Liu et al,2022)。中亚干旱区的荒漠化导致区域植被覆盖度减少、物种多样性降低,以及区域植被的碳储潜力降低(陶冶和张元明,2013)。土壤微生物对维持干旱荒漠区生物多样性与群落演替非常重要,降水通过改变荒漠土壤的干湿条件和微生物群落直接影响土壤的生物化学过程,并进一步影响荒漠植被及其他生物群落的生态适应过程(van Der Heijden et al,2008;Neilsonet al,2017;Jansson&Hofmockel,2020)。因此,明确降水变化对荒漠土壤微生物群落分布特征及群落构建过程的影响,对预测干旱区生态系统结构和功能的荒漠化响应及反馈机制具有重要意义。荒漠土壤微生物群落对降水变化的响应受降水差异程度的调控。基于全球尺度114个不同幅度降水减少(减少幅度为5%100%不等)控制实验的Meta分析显示,微生物生物量的响应方式主要由降水减少幅度而不是降水持续时间决定,在年均降水量(MAP,mean annual precipitation)减少幅度较高(67%100%)的站点,土壤微生物总生物量显著减少26.6%;相对于干旱草地和灌丛,森林土壤微生物总生物量减少幅度更大(17.3%),这可能是由于不同降水减少幅度下的可利用水分存在差异,从而影响微生物与土壤基质的物理接触。与小幅度降水减少(033%)相比,大幅度降水减少(67%100%)显著影响微生物的底物利用效率,这在很大程度上限制了土壤微生物的生长。在中、长期降水持续减少的情况下,微生物种群可能适应水分胁迫及随之增加的温度胁迫,进一步促使降水减少幅度而不是降水持续时间成为影响微生物总生物量的主要因素(Ren et al,2018)。在野外样带调查研究表明,土壤微杜芳等:降水对古尔班通古特沙漠细菌群落多样性和构建过程的影响2023年|31卷|2期|22492|第3页生物群落在自然降水梯度也受到了降水差异程度的调控。例如,以色列沙漠(年均降水梯度介于100450 mm),非洲西南部极端干旱的纳米布沙漠(年均降水梯度介于100400 mm)的区域小范围年降水减少显著改变了微生物群落组成,但对微生物群落物种多样性没有显著的影响(Bachar et al,2010;Naidoo et al,2021)。然而,在内蒙古荒漠草原,年均降水量215261 mm是干旱和半干旱草原土壤细菌群落结构显著变化的分界点,随着年均降水量的增加,富营养细菌变形菌门和拟杆菌门的相对丰度增加,而耐干旱细菌放线菌门、绿弯菌门和芽单胞菌门的相对丰度减少(Yao et al,2017)。这些已有的研究大多基于模拟降水变化的控制试验或基于较大规模野外调查,而温带荒漠具有典型的高频率小降水的降水模式(王亚婷和唐立松,2009),这种小范围历史性降水差异对其土壤细菌多样性及其维持机制,以及气候变化背景下的荒漠生态系统功能的影响,我们的认识仍然有限。不同丰度微生物类群对降水变化表现出不同的响应模式(Delgado-Baquerizo et al,2018;Jia et al,2018)。徐鹏等(2022)在古尔班通古特沙漠的定点降水实验表明,极端降水减少显著改变了低丰度真菌类群的多样性,而对高丰度真菌类群多样性没有显著影响。在我国北方草原降水样带(年均降水梯度介于159516 mm),相较于高丰度细菌类群,低丰度细菌群落的多样性在样带不同降水样点间群落组成差异更大(Yang et al,2022)。一方面,这可能是由于低丰度细菌在样带不同降水梯度样点间具有更高的迁移率,从而使其具有更高的多样性;另一方面,低丰度细菌类群比高丰度细菌类群更容易受到环境过滤作用,对降水变化更敏感(Liu et al,2015)。Jiao和Lu(2020a)在农田生态系统研究中也发现,高丰度真菌相较于低丰度真菌,对环境梯度的生态偏好表现出更宽的响应阈值与强的环境适应性,低丰度真菌类群则能快速响应环境变化。因此,分析不同丰度微生物群落对降水变化的响应,有助于我们进一步认识荒漠微生物群落潜在的生态适应策略和功能。微生物的群落构建过程是认识不同降水差异下微生物多样性维持机制的重要手段之一,对预测微生物群落稳定性和生态系统功能之间的联系也非常重要(Hanson et al,2012;Jiao&Lu,2020b)。目前,人们普遍认为微生物群落构建过程由随机性和确定性过程共同决定(Knelman&Nemergut,2014;Dini-Andreote et al,2015),然而,不同生态系统中确定性过程和随机过程对维持土壤微生物群落多样性的相对重要性还存有比较大的争议(Stegen etal,2016;Chen et al,2020;Jiao&Lu,2020a,b)。大量研究表明在水分受限制的生态系统中,降水量显著影响群落随机过程和确定性过程之间的平衡(Cao etal,2016;Xu et al,2022;Yang et al,2022),在较为湿润的森林、湿地和农田等生态系统中,土壤微生物群落构建多由确定性过程主导,随机性和确定性过程的平衡主要受到pH、年均温和土壤养分的限制(Jiao&Lu,2020b;Ni et al,2021;Pan et al,2022);而在荒漠生态系统中,MAP是介导土壤细菌群落多样性维持机制的最主要因素。例如,Yang等(2022)研究发现,MAP介导了高丰度和低丰度细菌类群群落构建过程的动态平衡,随MAP的减少,北方荒漠草原随机性过程的相对重要性逐渐增加,而确定性过程的贡献则减少,说明水分的可利用性可以调节土壤细菌的群落构建过程。最近,Pan等(2022)发现,荒漠土壤低于一定的干旱阈值(如1AI 0.92)时,高丰度和低丰度细菌均趋向于更具确定性的构建过程,可能在较为干旱的土壤中,随机作用仍然对低丰度微生物类群的物种多样性有益,其底物限制更多地影响了高丰度微生物类群的多样性。极端干旱土壤促使土壤团聚体空间隔离或异质性持续增加,低丰度及高丰度微生物类群均受到了强烈的资源限制作用,导致确定性过程成为高丰度以及低丰度微生物类群多样性维持的主导作用。古尔班通古特沙漠是我国典型的固定、半固定沙漠,05 mm的小量级降水频次占总降水频次的89.8%(王亚婷和唐立松,2009)。沙漠由西向东的降水变化对植被群落产生了一定影响,整体上,