辣椒疫病的研究进展_张绍丽.pdf

2023.4研究员，德州市农业科学研究院副院长、山东省农业科学院（武城）辣椒产业技术研究院院长、山东省辣椒协会副会长。2017年被评为德州市十佳科技工作者，2019年被评为德州市有突出贡献的中青年专家，2020年被九三学社中央委员会评为2016-2020年社会服务先进个人，2021年被评为德州市最美科技工作者。主要从事蔬菜遗传育种与高效栽培技术研究，现为山东省现代农业产业技术体系蔬菜创新团队遗传育种岗位专家，先后主持省市级课题8项，先后获省部级科技成果奖3项，市级成果5项，在Scientia Horticulturae等国内外著名学术刊物发表论文87篇，出版著作10部。张自坤辣椒疫病的研究进展张绍丽1，黄磊2，李文佼1，李腾飞1，韩梅梅1，张禄祺1，张自坤1，李华1（1.德州市农业科学研究院，山东，253015；2.德州市农业综合执法支队）辣椒是在世界各地都有种植的一年生或多年生草本植物，因其有辣味，能刺激食欲，并含有丰富的营养而被人们所喜爱。辣椒疫病是一种由真菌引起的土传病害，近年来随着种植面积的增大，辣椒疫病大面积发生，该病暴发时可使辣椒减产一半以上，严重时甚至造成绝产1。为了减少辣椒疫病带来的损失，本文从病原菌的研究、辣椒疫病的为害、鉴定方法和防治措施等方面展开论述，旨在为辣椒疫病的防治提供一定的参考。1辣椒疫病病原菌近年来，随着辣椒种植面积的增大，辣椒疫病也愈发严重，该病已经成为辣椒连作的重要障碍，要想控制辣椒疫病的发生，就必须充分了解该病原菌。辣椒疫 病的病原菌 是1992年 由 美 国 学 者Leonian分离，并命名为辣椒疫霉（Phytophthora capsiciLeonian）。我国研究者许志刚2在2009年将辣椒疫霉定位于藻物界卵菌门卵菌纲霜霉目腐霉科疫霉属真菌。辣椒疫霉菌通过卵孢子或厚垣孢子在土壤、病残体或种子中越冬，因为它们能在不良环境中生存，从而成为第2年的初侵染源。在侵染植物时，游动孢子被释放，在水中依靠双鞭毛游动到寄主可侵染部位，吸附在寄主上后迅速脱掉鞭毛形成摘要：为了减少辣椒疫病带来的损失，从病原菌的研究、辣椒疫病的为害、鉴定方法和防治措施等方面展开综述。并提出今后应致力于疫病抗性基因的发掘利用，把选育抗病品种作为重要研究方向的建议。关键词：辣椒；疫病；防治；抗病品种中图分类号：S436.341.2+4文献标识码：A文章编号：1001-3547（2023）04-0031-05基金项目：山东省蔬菜产业技术体系专项基金（SDAIT-05）；国家现代农业产业技术体系专项资金（CARS-24-G-14）张绍丽（1993-），女，农艺师，硕士，主要从事蔬菜育种与栽培研究等工作，电话：18766005556，E-mail：李华（1979-），女，通讯作者，硕士，高级农艺师，主要从事蔬菜育种与栽培等工作，电话：13853455807，E-mail：收稿日期：2023-01-30DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2023.04.00931-休止孢，之后休止孢产生芽管，附着孢在芽管顶端形成并从合适部位侵入寄主，进入寄主体内后形成吸器获取养分，达到一定程度后便会杀死寄主细胞，引发寄主病变，之后在寄主受害部位形成新的游动孢子囊，再次释放游动孢子，造成再侵染。通过不断的再侵染，病害迅速发展3。当温度在2427，湿度在95%时最有利于侵染4，因此灌溉后或雨天辣椒疫病更容易发生。2辣椒疫病的为害辣 椒 疫 病 是 由 辣 椒 疫 霉 菌（Phytophthoracapsici）侵染引起的，不仅为害辣椒，还对很多作物产生为害5。该病在辣椒的整个生育期都可发生，辣椒幼苗期感病，主要表现为茎基部出现水渍状病斑，并且缢缩猝倒，幼苗叶片逐渐萎蔫枯死。成株期发病症状主要是叶片边缘颜色变淡，呈黄绿色，出现暗绿色水烫状病斑，病斑起初较小，后扩展为圆形或不规则形；条件适宜时，会迅速蔓延并在病斑表面出现白色霉状物，后期，病斑叶片逐渐软腐脱落，严重时枝条枯死或整株死亡。果实发病主要发生在果实绿熟期或红熟期，从蒂部开始形成暗绿色水渍状病斑，并迅速呈不规则形向外扩展至整个果实，病斑部位变褐软腐，湿度大时病果表面出现白色霉层，当温湿度适宜时，孢子囊会大量繁殖传播，在田间快速蔓延，造成减产或绝收。3辣椒疫病鉴定方法辣椒疫病鉴定是确定品种是否抗病至关重要的一步。明确品种的抗性对辣椒疫病防治和研究具有重要意义。不同的鉴定方法有不同的优缺点。田间自然接种鉴定，是将辣椒种植在发生过疫病、含有辣椒疫霉菌的地块上，并在疫病盛发期，对供试材料进行病害调查，该方法方便简单，但由于辣椒疫霉菌分布不均匀，可能存在混合生理小种及环境条件难以控制等因素的制约，鉴定结果可能不准确，一般只作为初步筛选方法。田间人工接种鉴定，是将辣椒种子在穴盘中育苗，长到一定大小后，移栽至大田缓苗后进行接种，并进行病害调查，计算病情指数，该方法工作难度较大，管理困难，且潜在为害较大，但是与田间自然接种相比，鉴定结果较为准确。室内人工接种，是将辣椒放在温室中进行播种育苗，等幼苗长到一定大小时进行灌根接种，接种一段时间后，调查发病情况，计算病情指数，该方法管理方便，条件可控，菌种明确，鉴定结果较为准确。韩帅等6利用3种方法鉴定了56份辣椒材料，结果表明，5个辣椒品种通过3种鉴定方法鉴定结果都是抗病，18个品种对疫病一致表现为感病，其他品种因种植环境和接种时期不同，抗性类型在3种鉴定方法中表现不一致。要想明确辣椒品种的抗病性，建议使用2种或2种以上方法同时进行鉴定，只有室内鉴定与室外鉴定相结合，对各种材料进行严格的抗性鉴定，才能筛选出优良的抗性资源品种。4辣椒疫病的防治辣椒疫病的防治方法主要包括农业防治、化学防治和生物防治。4.1农业防治栽培措施为了防止辣椒疫病的发生，可选择与其他蔬菜作物（胡萝卜、洋葱、芦笋）轮作、与农作物（大豆、玉米）间作减轻病害的发生。研究证明，辣椒和玉米间作时，辣椒疫霉菌被玉米根系吸附，同时玉米根系分泌化学物质抑制病原菌孢子萌发，从而达到有效控制辣椒疫病的效果7。另有研究证实，韭菜与辣椒间作可以控制辣椒疫病，辣椒幼苗受疫病为害状2023.432-原理是韭菜根系通过分泌某种化学物质降低了病原菌的传播速率8。也可选择使用覆盖地膜高垄栽培。早春通过覆盖地膜可以使地面温度升高，促进辣椒早日出苗，同时地温升高可以促进幼苗生长健壮和抗病能力的提高；高垄栽培排水方便，可防止根系积水，减少病害的发生。做好种子消毒工作，可以在源头上减少疫病的发生，播种前，通过种子杀菌和温汤浸种，可防止种子带菌。辣椒生长期，做到适时灌水，温度高、湿度大，都会增加辣椒疫病发生概率。对于已经染病的植株，应立即拔除，带出田间集中处理，在病株穴撒上生石灰，防止疫病传播。田间浇水时，尽量使用滴灌技术，并经常观察，防止滴灌带破损而出现积水，避免疫病的传播。选育抗病品种防治辣椒疫病最有效的方法就是选育抗病品种。杨学辉等9从21份辣椒材料中筛选出抗疫病品种9个，其中高抗品种3个，中抗品种6个。张锐等10从66份材料中筛选出抗性品种41份，其中高抗品种4份。有研究者对海南主栽的辣椒品种进行了抗性鉴定，结果表明高抗品种有1份，中抗品种有1份11。除了对已有品种进行选择外，利用抗疫病基因进行新品种的培育也很关键。目前，已鉴定出一些辣椒疫病抗性基因，有研究者通过分子标记定位鉴定了可能的抗性基因1215，如抗性基因CaPhyto位于QTL位点Pc5.1内16。Liu等17利用基因芯片推出NBS-LRR基因和SAR8.2A基因为疫病抗性候选基因。大量研究发现，辣椒疫病抗性遗传比较复杂，具有多样性的特点。在进行抗性品种选育过程中，常因缺乏广谱性的抗源，导致选育的新品种整体抗性不强，部分品种仅在特定区域种植时表现出抗性，这可能是由于该品种只对该区域的疫霉生理小种具有抗性，而对其他区域的疫霉生理小种不具有抗性。基于上述情况，就需要研究者在资源筛选过程中，进行不同区域多点试验或利用其他接种源进行进一步筛选，以评估种质资源的抗性价值18，以便筛选到具有广谱性抗源的品种。4.2化学防治化学防治是目前应用最广泛的一种防治方法，因化学药剂价格低，防治效果好，不受土壤类型、环境条件的限制而被广泛使用，但存在大量使用会使病原菌耐药性增强，造成农残超标，环境污染等缺点。化学防治主要是通过化学药剂抑制休眠孢子的萌发达到防治效果19。张爱民等20探究了不同药剂对辣椒疫病防治效果及根际微生物种群的影响，结果表明，对辣椒疫病防效较好是氟菌霜霉威和噁霜锰锌，这2种药剂对辣椒疫霉菌的生长抑制率为100%，对辣椒疫病的田间防效可达93.86%和71.78%。张佑宏等21研究发现，对辣椒疫病田间防治效果很好的是每1 hm2施用40.2%咪 唑 菌 酮霜 霉 威 盐 酸 盐 悬 浮 剂1 5001 995 g，该剂量的药剂对试验材料安全且无药害；防治辣椒疫病时，应在发病初期使用该药剂，连用3次，每次间隔710 d。研究者通过室内菌丝抑制和盆栽药效试验发现，68精甲霜锰锌水分散粒剂对辣椒疫病有较好防治效果22。曹云等23研究证明碳酸氢铵和DMPP配合施用防治辣椒疫病的效果可达66.11%，主要是因为配合施用降低了氨氧化细菌的群体数量，提高了土壤的pH值，高pH值的土壤不利于疫霉菌繁殖，从而达到防控辣椒疫病的效果。余宏达等24研究发现，47%烯酰唑嘧菌悬浮剂的田间施用量为423564 g/hm2时防治效果最好，使用时一般需要连续使用3次，每次间隔710 d，且第1次施药应选在发病前或发病初期。疫病为害辣椒茎秆状2023.433-4.3生物防治生物防治主要是利用对病原菌有拮抗作用的生防菌来降低病菌数量达到防控目的，因其安全有效，目前已成为研究热点。殷洁等25研究发现，寡雄腐霉生防菌株（Pythium oligandrumCQ2010）的固体菌剂POA对辣椒疫霉病菌生长具有显著的抑制作 用，施 用POA对 辣 椒 疫 病 的 田 间 防 效 可 达89.37%。薛春生等26研究了不用生物制剂对辣椒疫病的防效，结果表明，防治辣椒疫病的有效生物制剂为肃克（20%寡聚酸碘水剂）和好普（2.0%氨基寡糖 素 水 剂），防 治 效 果 最 高 分 别 可 达78.2%和68.4%。哈茨木霉菌HNA12对辣椒疫病也具有较好的防治效果，防效在贵州遵义市和重庆市石柱县分别 达57.8%和43.3%27。生 防 菌 株 寡 雄 腐 霉（Pythium oligandrumGAQ1）通过缠绕吸附寄生在辣椒疫霉菌丝表面或穿入菌丝体内为害菌丝，从而达到较好的防治效果，经过菌株GAQ1处理，可使辣 椒 植 株 体 内 的 相 关 抗 性 基 因PR1、WRKY40、WRKY53、ACCO和GST的相对表达量出现不同程度的升高，诱导产生不同程度的防御系统应答28。除了要利用好非内生生防菌外，还要运用好内生生防菌。内生菌可以从表面消毒的植物组织中获取或分离得到，能够对植物病害进行有效防治，可以长时间发挥生物学的作用。研究者从辣椒根的韧皮部中分离出对辣椒疫霉菌拮抗作用显著的辣椒植株内生菌株（Peanibacillus polymyxasp.）29。虽然生物防治因为安全无毒已经成为研究热点，但是利用生防菌制成生物菌剂还存在不易制备、不易储存、生防菌活性降低等问题而进展缓慢。5展望辣椒疫病是辣椒生产中最严重的病害之一，随着科学技术的进步，人们对辣椒疫病发病分子机制的研究也愈发深入，对辣椒疫病的了解也更加透彻。目前针对辣椒疫病，普遍采取农业防治、化学防治、生物防治等措施，但是化学防治措施因易造成农残超标、环境污染等问题并不是很提倡，生物防治具有环境友好等优点，但由于拮抗菌不易制成生物制剂等问题发展缓慢。对于辣椒疫病的防治，应坚持预防为主的原则，如果想最大程度减少辣椒疫病带来的损失，关键是要选育抗病品种，尤其是广谱性的抗性品种。培育抗性品种，抗病效果更好，更绿色健康，同时可减少化学药剂的使用，降低对土壤的破坏程度，因此，研究者要针对辣椒疫病的发病或抗性机制，寻找抗病基因，筛选培育有效的