冷箭竹无性系分株生物量分配与估测模型_周世强.pdf

竹子学报，（）：收稿日期：基金项目：中国大熊猫保护研究中心“科研年”项目（）作者简介：周世强，教授级高级工程师，从事野生大熊猫种群动态、栖息地和主食竹，圈养大熊猫野化放归、野外引种和重引入研究。：冷箭竹无性系分株生物量分配与估测模型周世强，周季秋，何胜山，刘 巅，谢 浩，黄金燕（中国大熊猫保护研究中心 大熊猫国家公园珍稀动物保护生物学国家林业和草原局重点实验室，四川 都江堰）摘 要 通过对大熊猫国家公园卧龙片区的冷箭竹无性系分株地上部分地径、株高及分株各构件（秆、枝、叶）生物量进行调查，研究了其地上部分生物量的分配结构和垂直分布规律，构建了基于地径、株高和 与不同龄级各构件和分株生物量之间的异速生长模型。研究表明：冷箭竹各分株含水率随年龄增长呈下降趋势，同一龄级分株构件含水率高低表现为叶 枝 秆，各构件含水率的垂直分布规律不同，竹秆呈现为“”型分布模式，竹枝随高度增加而递增，竹叶为正态分布特征；冷箭竹不同龄级分株生物量表现出多年生 年生 年生的分配特征，而同一龄级分株的各构件间则表现为竹秆 竹枝 竹叶的生物量分配格局，各龄级的竹秆生物量都表现出随着高度的增加而递降的趋势，而竹枝和竹叶近似于正态分布模式；除 年生竹的竹叶外，地径、株高和 分别与各龄级各构件生物量和分株生物量之间均具有显著相关性；以地径、株高和 为自变量分别建立的异速生长模型可为相似区域冷箭竹不同龄级分株各构件生物量的估测提供参考。关键词 冷箭竹；含水率；生物量分配；垂直分布；异速生长模型 ，（，），（，）（），（），（），（），；植物生物量是评价植物生长发育状况和生态系统功能的重要指标，其地上部分生物量为初级生产力的重要组成部分和表现形式，是当今社会研究气候变化中生态系统碳储存（碳汇）与碳中和的理论依据。对于植食性动物（野生动物或放牧家畜）而言，食物组分（植物器官）生物量成为评估一个地区（森林或草场）环境容纳量的数据支撑。冷箭竹 （）系禾本科竹亚科巴山木竹属植物，地径 、株高 ，地下茎复轴混生，多年生一次性开花结实、又从种子开始繁殖的克隆植物，生命周期大约 。该竹子为大熊猫（）的主食竹种之一，广泛分布于除秦岭山系外的野生大熊猫栖息地内，面积达 ，占四川竹子分布面积的 。因此，研究冷箭竹无性系种群生物量结构与分配对于野生大熊猫种群的生存繁衍和保护管理具有重要意义。关于冷箭竹生物量分配的研究，目前仅见有对卧龙地区尚未开花竹林、残存竹林和更新幼龄种群的报道，而且只对尚未开花植株的生物量构建了估测模型，。为了评估冷箭竹自 年大面积开花枯死、自然更新恢复以来，冷箭竹无性系种群的生长发育状况，以及为野生大熊猫提供食物资源的潜力，我们于 年在大熊猫国家公园卧龙片区的“五一棚”区域开展了无性系分株生物量调查，在分析了冷箭竹无性系分株地上部分基本形态指标与各构件生物量之间相关性的基础上，尝试构建了其生物量的估测模型。研究地自然地理概况研究地位于大熊猫国家公园卧龙片区的“五一棚”区域，为 世纪 年代初世界自然基金会（）和中国政府联合建立的“大熊猫野外生态观察站”。汇水面积大约 ，由溴水沟、金瓜树沟、干沟和转经沟及其周围山脊所构成，海拔跨度 ，最低海拔 ，与卧龙关村居民耕地和农舍接壤，最高处为齐头岩，海拔 ；坡度 ，有些达 以上。气候类型属于青藏高原气候区，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，暖和季节平均气温 ，最冷月气温在 左右，年降雨量 ，相对湿度 以上。森林植被垂直带谱明显，从低到高依次分布着落叶阔叶林、针阔混交林和亚高山暗针叶林，优势树种包括岷江冷杉（）、铁杉（）、四川红杉（）、麦吊云杉（）、红桦（）、糙皮桦（）、华西枫杨（）、华椴（）、水青树（）、川滇长尾槭（）、房县槭（）和太白深灰槭（）等；与植被相适应的森林土壤分别是山地棕壤、山地暗棕壤和山地亚高山暗针叶林土。该区域主要有两种大熊猫主食竹种，海拔 以下的拐棍竹（）和海拔 的冷箭竹，。根据 分子生物学测定表明，“五一棚”区域内分布有 只野生大熊猫个体，性比为 。研究方法 冷箭竹无性系分株年龄的鉴别为了分不同年龄分别测定生物量鲜重，由于测定时间是在冷箭竹无性系分株生长发育停止的秋季，此时 竹子学报第 卷当年生的竹笋已经开始木质化和分枝散叶（少量），但不属于完全意义上的新笋了，因此将当年生竹定义为 年生竹，以此类推；同时因 年生及其以上的冷箭竹分株难以细分年龄，因而该文将冷箭竹无性系分株分为 年生竹、年生竹和多年生竹（年）。各年龄竹的鉴定特征主要依据竹子的分枝、竹秆颜色和笋箨留存情况进行判定，一般 年生竹仅有一级分枝、枝条很短，枝上也仅有少量的叶片，竹秆颜色嫩绿、被白粉、有紫色斑点，笋箨全部留存于秆上；年生竹有二级分枝，枝上叶片较多，竹秆颜色墨绿、略被薄薄黑垢，笋箨仅有少量留存；多年生竹分枝数量较多，叶片密集，竹秆颜色黄色或黄绿色、被较厚黑垢，几乎没有笋箨留存，。生物量的调查（收获法）该研究选择的冷箭竹无性系种群为 年大面积开花枯死后，从种子繁殖、无性系扩展而自然更新恢复的天然竹林，其基株年龄 ，有别于以往研究的更新幼龄或残存竹林，为估测研究区域的大熊猫承载量提供了基础。年 月和 年 月在冷箭竹无性系分株生长发育结束季节，在随机布设的样地中选择 个样地的典型竹子样方，根据样方中各年龄分株的生长发育情况（地径、株高），不同年龄选择具代表性的竹子 株，从竹子基部剪断，并用塑料袋密封后、迅速拿回驻地，共采集竹子标准株 株。在室内，分 年生、年生和多年生 个龄级分别采用数显电子游标卡尺测定植株的地径、钢卷尺测定株高。为了解冷箭竹不同龄级、不同构件生物量和含水率的垂直分布，将整株按 进行分段、使用电子秤（电子天平，上海天美天平仪器有限公司；精度等级）测定各构件（秆、枝、叶）的鲜重；并依据竹子的平均高度将 设定为竹子的基部，以上的区段设定为竹子顶端，为中间区段。同时，分别取竹秆样品 份、竹枝样品 份和竹叶样品 份进行编号后装入样品袋，拿回实验室，将其置于 烘干箱中烘干至恒重，冷却后测定其干重，并计算各构件的含水率。数据分析（生物量估测的异速生长模型法）虽然在构建大熊猫主食竹生物量估测模型的参数选择方面，除地径、胸径、枝下高和全高外，叶数、分节数、分枝数等形态指标也曾纳入模型拟合，但鉴于竹子的地径和株高野外易于测定，并且地径（）、株高（）和 是目前使用频率最高、拟合效果最佳的形态指标，为此，该文选择这 个参数作为构建冷箭竹无性系分株生物量估测的异速生长模型的自变量。将所有数据输入 表格中，分别计算不同龄级、不同构件、不同高度段的生物量鲜重、干重和含水率。运用 统计分析软件对不同龄级、不同构件和不同高度段的生物量和含水率进行显著性分析，首先采取 方法检验各项数据的正态分布性和方差齐性，其次对正态分布的数据（），采用方差分析（法）和多重比较（法），非正态分布的数据（），使用非参数检验（法）和多重比较（法）；对冷箭竹无性系分株的地径、株高、生物量等变量进行 相关性分析和数值统计，使用 软件进行幂函数、线性函数等多种函数的模型拟合，根据复相关系数大小（）和显著性水平（），从中选择拟合效果最佳的冷箭竹无性系分株地上部分各龄级、各构件的估测模型。结果与分析 冷箭竹无性系分株的地上部分生物量 地上部分分株各构件含水率 对不同龄级冷箭竹地上部分各构件的含水率的统计表明（表），随着竹子分株年龄的增长，其植株的含水率呈下降趋势，且不同龄级的竹秆、竹枝和竹叶的含水率之间都具有极显著性差异（.），其中 年生竹最高，为（.）；年生竹次之，是（.）；多年生竹最低，约（.）。不同年龄各构件的含水率亦不同，同一龄级各构件的含水率除 年生竹为竹枝 竹叶 竹秆外，年生竹和多年生竹的含水率都呈现出竹叶 竹枝 竹秆的格局；经统计检验表明，年生竹各构件之间具有显著性差异（.），但各构件的两两之间相比，仅竹秆与竹枝之间差异显著外（.），竹秆与竹叶、竹枝与竹叶之间无统计学意义（.）；年生竹各构件之间差异极其显著（.），两两之间比较，除竹枝与竹叶之间无显著差异外（.第 卷第 期周世强等：冷箭竹无性系分株生物量分配与估测模型 ），竹秆与竹枝和竹叶之间都具有极显著的差异（.）；多年生竹各构件之间有极显著性的统计学意义（.），两两之间都差异极其明显（.）。冷箭竹无性系分株的平均含水率为（.），各构件含水率分别是竹秆（.）、竹枝（.）和竹叶（.）。表 不同龄级分株地上部分各构件的含水率分配 构件 含水率 年生竹 年生竹 多年生竹 平均值 竹秆 竹枝 竹叶 植株 说明：数值为平均值 标准差；同一行中数值后面的字母表明不同龄级之间的差异显著性，相同字母表示两者之间没有显著性差异（.），不同字母表示两者之间具有显著性差异（.）。：（.），（.）从冷箭竹无性系分株含水率的垂直分布来看（图），竹秆为“”形分布模式，基部（）和顶端（以上）高于中间区段（），但无显著性差异（.）；竹枝随植株高度的增加而递增，递增率变化缓慢，各高度段之间差异不明显（.）；竹叶是偏正态分布规律，第一级高度段（）的含水率低于后续各高度段值（以上），次级高度段（）竹叶的含水率最高，竹秆 以上各高度段的竹叶含水率随高度增加有所变化，但波动幅度较小，统计检验各高度段之间没有明显的统计学意义（.）。图 不同龄级各构件含水率的垂直分布 年生竹；年生竹；多年生竹；平均 ；竹子学报第 卷 地上部分分株各构件的生物量 不同年龄冷箭竹无性系分株地上部分各构件生物量的统计结果见表。由表 不难看出，整体而言，冷箭竹分株的生物量随年龄的变化表现出极显著的差异性（.），呈现为多年生竹（.）年生竹（.）年生竹（.）的分配特征；各构件生物量则是竹枝最小（.），竹叶次之（.），竹秆最大（.）、分别是竹叶的.倍和竹枝的.倍。不同龄级分株的竹秆生物量之间相差较小，无明显的统计学意义（.），而竹枝和竹叶生物量之间具有较大的差异（竹枝.、竹叶.），尤其是 年生竹的值远小于 年生竹和多年生竹。统计分析表明，同一年龄无性系分株各构件生物量之间 年生竹、年生竹呈现出显著或极显著性差异（.），多年生竹和整个无性系植株都无明显差异（.）；各构件两两之间比较，年生竹除枝叶之间没有显著性差异外（.）、秆与枝和叶都差异极显著（.），年生竹仅秆与枝有显著差异（.）、叶与秆和枝都无统计学意义（.），多年生竹和整个无性系分株的各构件两两之间都无明显差异（.）。表 不同龄级分株地上部分各构件的生物量分配 构件 生物量 年生竹 年生竹 多年生竹 平均值 竹秆 竹枝 竹叶 植株 说明：数值为平均值 标准差；同一行中数值后面的字母表明不同龄级之间的差异显著性，只要有一个相同字母表示两者之间没有显著性差异（.），不同字母表示两者之间具有显著性差异（.）。：（），（）图 不同龄级各构件干重的垂直分布 年生竹；年生竹；多年生竹；平均 ；第 卷第 期周世强等：冷箭竹无性系分株生物量分配与估测模型 分析不同植株高度各构件生物量的变化规律，各龄级的竹秆生物量都表现出随着高度的增加而递降的趋势，竹枝和竹叶近似于正态分布模式，即随着高度的增加先增加，到达峰值后又逐渐降低，最高值居于植株 高度段（图）。对冷箭竹各龄级和整体不同高度级生物量的差异显著性检验，其结果是不同龄级竹秆生物量的不同高度级之间都表现出极显著性差异（.），而竹枝和竹叶生物量的高度级之间，仅整个无性系分株有明显的差异外（.），各龄级竹枝、竹叶的不同高度级之间都差异不明显（.）。.冷箭竹无性系分株地上部分生物量估测模型的构建.不同龄级各构件生物量与地径、株高之间的相关性分析 根据 个样地中 株标准竹的调查数据进行 相关分析结果可知（表），冷箭竹更新恢复 后无性系分株的地径、株高、秆重、枝重、叶重和分株重量相互之间均显著性相关（.）。这表明，冷箭竹无性系分株各构件之间的关系密切，可以运用它们之间建立的异速生长模型，用以估测不同龄级各构件的生物量。表 冷箭竹地上部分生物量各变量之间的相关矩阵 变量地径（）株高（）竹秆干重（）竹枝干重（）竹叶干重（）分株重量（）地径 （）株高 （）竹秆干重 （）竹枝干重 （）竹叶干重 （）分株重量 （）说明：表中的数