基于快慢系统的害虫-天敌种群模型的几何分析_张杰.pdf

鞍 山 师 范 学 院 学 报 ，（）：基于快慢系统的害虫天敌种群模型的几何分析张 杰，赵立纯，刘敬娜（辽宁师范大学 数学学院，辽宁 大连；鞍山师范学院 数学与信息科学学院，辽宁 鞍山）摘 要 在不同环境因素作用下，种群间的种群密度变化速率存在着较大的时间尺度差异首先，基于快慢系统建立一类害虫天敌种群模型，刻画了害虫种群和天敌种群间的相互制约关系；其次，运用奇异摄动理论把所建模型退化为慢系统和快系统，再利用动力系统定性和分支理论分别对慢系统和快系统进行几何分析；最后，结合慢系统和快系统的几何分析给出所建模型的综合分析结论及相应的生态学解释本研究成果可为害虫种群的生物防治提供理论基础关键词 害虫种群；快慢系统；几何分析；定性理论；分支理论中图分类号 文献标识码 文章编号（）在生态系统中，种群间的种群密度变化速率往往存在较大时间尺度差异，甚至会呈现数量级的差距例如，在麦蚜生态系统中，小麦的抽穗期（在我国，一般为 月底到 月初）正是蚜虫种群爆发的关键期，蚜虫种群密度在短时间内快速增长，而天敌种群密度增长速率相对平缓使用化学农药可直接或间接引起害虫种群的爆发或灭亡，极大地加快了害虫种群密度的变化速率，同时也会对天敌种群造成严重的损伤，如导致天敌种群的繁殖能力低、取食能力低、个体活动慢及猎取能力低等现象，降低了天敌种群密度的变化速率在这些情况下，运用一般的微分方程模型来刻画种群间的相互制约关系显然是不合适的，而快慢系统在描述这一现象时则具有明显的优势有鉴于此，本文基于快慢系统，提出一类害虫天敌种群模型，将更为准确地刻画不同环境因素下害虫种群和天敌种群间的相互制约关系事实上，快慢系统在生物生态系统中的应用早已引起了诸多学者的关注在国外，早在 年，等利用快慢系统对北美东部云杉冷杉林区周期性爆发的云杉蚜虫进行了描述，通过微分方程定性理论对影响云杉蚜虫种群变化规律的参数进行了实证研究 年，等在树木种群动态慢且害虫种群动态快的假设下，提出一类三维快慢系统，刻画了森林生态系统的变化规律，并探讨了慢快极限环的判别方法和生物含义该研究成果被推广并成功应用于捕食者食饵系统 年，等利用快慢系统对湖泊生态系统和森林生态系统的快慢过程进行了定性分析，主要探讨了慢变量（天敌种群）在快慢过程循环中能达到的最大和最小种群密度在国内，相应研究起步较晚 年，冯永清等建立了具有快慢过程的传染病模型，描述了食饵种群迁移、捕食者种群染病的快系统和种群间相互作用的慢系统，进而讨论了正平衡点处的稳定性随后，邹慧娟基于国内外学者对奇异摄动系统和快慢动力系统的研究，由 定理得出慢流形的存在性，并通过理论分析得到该系统平衡点的稳定性和可能出现的分支赵会斌结合奇异摄动理论和几何分析方法，运用快慢系统探讨了生物种群的动态过程介绍了慢快动力学的基本概念并将几何奇异摄动理论应用到具有 型功能性反应函数的捕食者猎物系统的生物模型中 近年来，随着奇异摄动理论的成熟以及慢系统（广收稿日期 基金项目 辽宁省博士启动基金项目（）；辽宁省教育厅项目（）作者简介 张杰（），女，山东济宁人，辽宁师范大学数学学院硕士研究生通讯作者简介 刘敬娜（），女，辽宁辽阳人，鞍山师范学院数学与信息科学学院副教授，博士义系统）在生物生态系统中应用研究的深入，利用快慢系统探讨生物种群生长变化规律的研究成果在模型构建和定性分析上均有突破 模型建立 考虑害虫种群和天敌种群密度的变化速率存在较大差异，假设害虫种群满足 增长，天敌种群具有 型功能性反应且其增长受害虫种群密度的制约，害虫种群密度和天敌种群密度的变化速率均受到环境因子的影响因此，基于快慢系统，建立如下害虫天敌种群模型：（）（）（）（）（）（），（）（）（）（）（）（）（），|（）其中，（）表示天敌种群密度，（）表示害虫种群密度，表示害虫种群的内禀增长率，表示天敌种群缺失时害虫种群的最大环境容纳量，（）（）（）表示天敌种群的 型功能性反应函数，表示天敌种群的半饱和系数，表示天敌种群对害虫种群的捕获率，表示天敌种群对害虫种群的转化率，表示天敌种群的死亡率，表示非正常环境因素对天敌种群的影响效率（如人为使用黄色黏虫板引诱天敌种群），表示非正常环境对害虫种群的影响效率（如喷洒杀虫剂）针对模型（），可以通过天敌种群密度的变化规律来探讨整个生态系统的变化规律，即在害虫种群快速达到平衡状态时，讨论天敌种群密度的变化由奇异摄动理论，令 ，则模型（）退化为慢系统，（）（）（）（）（）（），（）（）（）（）（）（），|（）其中，（）（）（）（）（）（）称为模型（）的退化慢子系统针对模型（），还可以通过对害虫种群的突然爆发来探究系统中种群的变化规律，令 ，则模型（）化为（）（）（）（）（）（），（）（）（）（）（）（）（）|（）再令 ，则模型（）退化为快系统，（），（）（）（）（）（）（）（），|（）其中，（）（）（）（）（）（）（）称为模型（）的退化快子系统为表达方便，令（，），鞍山师范学院学报第 卷（，）（），下面关于时间 和 的函数也都简写接下来分别对慢系统和快系统进行几何分析 几何分析 考虑模型（）可能存在的稳定平衡点：（，），（，），（，（），（，），其中，（），（）注 平衡点（，）所表示的害虫种群密度为负值，这与事实不符，不予讨论定理 对于模型（），若 （），（）（）时，则存在正平衡点（，）慢系统的几何分析在平衡流形（，）上，观察天敌种群的运动轨迹，有如下定理：定理 对于模型（），当 ，（），（）时，且满足：（）（），则平衡点（，（）和（，）均为稳定的，为向后障碍点（见图（）；（）（）（），则正平衡点（，）和平衡点（，）是稳定的，平衡点（，（）是不稳定的，为向后障碍点（见图（）；（）（），则平衡点（，）是稳定的，平衡点（，）和（，（）是不稳定的（见图（）；（）（），则正平衡点（，）和平衡点（，）是稳定的，（，（）是不稳定的，为向前障碍点（见图（）注 图 中，曲线：（）和直线：为垂直等倾线；直线：（）和直线：为水平等倾线注 对于平衡流形上的点，如果通过该点没有随着时间向前（向后）的解轨迹，则称此点为向前第 期张 杰，等：基于快慢系统的害虫天敌种群模型的几何分析（向后）障碍点如图 所示，在定理（）的各种环境因素作用下且初始状态位于点 之下，或者在定理（）的环境因素作用下且初始状态位于点 之下，系统最终均会停留在原点，这表示生态系统中种群均灭绝的不理想状态同样的，在定理（）的环境因素作用下，即便初始状态位于点 之上，系统最终还是会停留在原点这个不理想状态而在定理（）的环境因素作用下且初始状态位于点 之上，则系统最终将分别停留在平衡点 和，其中点 代表害虫种群密度较高而天敌种群密度极低的不理想状态，相对而言，正平衡点 可视为较理想状态在定理（）的环境因素作用下，如果初始状态位于点 之上，则系统将在慢变化过程中到达向前障碍点 ，即在此情况下系统将由慢过程向快过程转变图 慢系统模型（）的几何分析图（，（），（）定理 对于模型（），当 ，（），（）时，且满足 （）（），则平衡点（，）和（，（）均为稳定的，而点（，）为向后障碍点（见图（）；（）（），则正平衡点（，）和平衡点（，）是稳定的，而平衡点（，（）是不稳定的（见图（）如图 所示，在定理 的环境因素作用下，如果系统处于害虫种群缺失的状态，系统最终会停留在鞍山师范学院学报第 卷原点，即天敌种群也会脱离系统否则，在定理（）的环境因素作用下，系统最终会停留在点，其表示害虫种群密度较高而天敌种群密度极低的不理想状态而在定理（）的环境因素作用下，系统最终会停留在较为理想状态点 图 慢系统（）的几何分析图（，（），（）快系统的几何分析图 快系统（）的几何分析图如图（）所示，在慢变化过程中，系统轨迹沿着平衡流行到达向前障碍点 之后，将进入快变化过程，具体情况如图 所示图 表示害虫种群密度会在极短时间内发生巨大变化，相应的天敌种群密度几乎没有变化，当害虫种群密度骤减到极小时，系统状态再次到达平衡流行，随后进入慢变化，最终停留在原点必须指出的是：如果系统状态停留在原点，一段时间之后，害虫种群密度还会发生突然变化，快速到达平衡流形，随后将呈现周期运动，这在快慢系统中称为快慢极限环综上所述，该模型很好地刻画了功能性反应是多种群系统极限环存在的关键特征 结论与展望 本研究利用奇异摄动理论，分别对所建害虫天敌种群模型的慢系统和快系统进行了几何分析，并探讨了慢变化到快变化再到慢变化的循环过程，近似地给出系统的整体变化过程及相应的生态学解释为了保证物种的多样性，针对慢系统的几何分析中害虫种群或天敌种群灭绝现象，可在相应位置设计控制器，从而达到种群持续生存的生态系统良性循环状态此外，对于实际生态系统而言，仍需要考虑多个种群间的相互制约关系和多种因素的干扰性，将来要做进一步探究参考文献 张楠快慢捕食 食饵系统的动力学性质分析哈尔滨：哈尔滨师范大学，黄顶成，张润志，董兆克，等小麦和牧草上的蚜虫与天敌种群动态及其相互关系环境昆虫学报，（）：杨洁吉林省主要作物害虫及捕食性天敌种群动态研究长春：吉林农业大学，：，（）：第 期张 杰，等：基于快慢系统的害虫天敌种群模型的几何分析 ，（）：，（）：冯永清，靳祯基于快慢系统的生态传染病模型的分析中北大学学报（自然科学版），（）：邹慧娟一类捕食与被捕食系统的定性分析上海：上海交通大学，赵会斌具有快慢过程的种群生态系统的定性分析大连：辽宁师范大学，：，：李冬梅，罗雪峰，董在飞错时投放天敌及喷洒农药治理害虫模型哈尔滨理工大学学报，（）：张利军，李宾瑶，李丫丫，等黄色黏虫板在 种果园对蚜虫及其天敌的 诱集作用植物保护学报，（）：，（）：，（，；，），；（责任编辑：张冬冬）鞍山师范学院学报第 卷