cAMP在植物生长发育与胁迫适应中的调控作用研究进展_赵玉龙.pdf

第 57 卷第 1 期河 南 农 业 大 学 学 报Vol 57No 12023 年2 月Journal of Henan Agricultural UniversityFeb2023收稿日期:20220914基金项目:国家自然科学基金项目(32171945);中原基础研究领军人才项目(22XM0030);河南省高校科技创新团队支持计划项目(22ITSTHN023)作者简介:赵玉龙(1987)，男，河南许昌人，博士，主要从事玉米逆境生理研究工作;吕闪闪(1995)，女，河南三门峡人，硕士研究生，主要从事玉米逆境生理研究工作。通信作者:胡秀丽(1976)，女，河南遂平人，教授，博士;田志强(1976)，男，河南安阳人，助理研究员，硕士。引用:赵玉龙，吕闪闪，陈佳佳，等 cAMP 在植物生长发育与胁迫适应中的调控作用研究进展 J 河南农业大学学报，2023，57(1):19 DOI:10 16445/j cnki 10002340 20221129 001cAMP 在植物生长发育与胁迫适应中的调控作用研究进展赵玉龙，吕闪闪，陈佳佳，罗艳敏，蒋海芳，田志强，胡秀丽(河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)摘要:对已鉴定的 11 个植物 ACs 的催化中心基序进行了分析，发现 9 个 ACs 均有 2 个以上的催化中心基序;探索了 cAMP 在调控植物细胞离子的稳态、花粉管的定向伸长、细胞周期、种子的萌发与气孔的闭合等发育过程中的作用;也探讨了 cAMP 调控植物适应干旱、冷、盐、病害、伤害、高温等胁迫中的一些重要细胞成分和主要机制。特别关注了与植物抗逆性和促进植物适应胁迫的 cAMP 调节基因表达网络相关的最新发现，不仅可以帮助人们更好地理解 cAMP 的作用，也可为进一步研究和应用 cAMP 提供参考。关键词:3，5环腺苷酸;腺苷酸环化酶;信号级联;胁迫适应;调控机制中图分类号:S188文献标志码:A文章编号:10002340(2023)01000109esearch progress in the regulation of cAMP for plant growthand development and stress adaptationZHAO Yulong，L Shanshan，CHEN Jiajia，LUO Yanmin，JIANG Haifang，TIAN Zhiqiang，HU Xiuli(College of Life Science，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)Abstract:In this review，we analyzed the catalytic center motifs of 11 plants，ACs identified，andfound that 9 ACs had more than 2 catalytic center motifs，but how multiple motifs work together stillneeds further study The role of cAMP in regulating ion homeostasis，pollen tube directional elonga-tion，cell cycle，seed germination and stomatal closure in plant cells were explored We also discussedsome important cellular components and mechanisms of cAMP in plant adaptation to drought，cold，salt，disease，injury，high temperature and other stresses This review pays special attention to thelatest findings related to the cAMP regulatory gene expression network of plant stress resistance andpromoting plant adaptation to stress，which can not only help people better understand the role ofcAMP，but also provide a reference for further research and application of cAMPKey words:cAMP;ACs;signaling cascade;stress adaptation;regulatory mechanism3，5环腺苷酸(cAMP，3，5cyclic adeno-sine monophosphate)是首个被发现的第二信使，由腺苷酸环化酶(adenylyl cyclase，AC)催化 ATP 生成、由磷酸二酯酶(phosphodiesterases，PDE)降解。2河南农业大学学报第 57 卷cAMP 几乎存在于所有生物体中，在细胞信号转导中发挥关键作用，并调节多种细胞反应。首先在哺乳动物细胞中发现其介导了激素调控的生理作用1，后来也被证明是可以调节许多低等真核生物适应环境的关键信号途径25，并调节原核生物中与抗生素生产、光营养生长、发病机制和固氮有关的基因表达56。在哺乳动物中，ACs 由 10 个不同基因分别编码的异构体组成。其中，9 种属于整合膜蛋白(tmAC19)，1 种属于可溶性蛋白(sAC10)。他们在不同细胞中的表达与分布特征及其调控机制存在显著差异。tmACs 在细胞中的信号通路已被很好地阐明，其受 G 蛋白调节，并通过激素和神经递质对来自其他细胞的信号做出反应。sACs 被证明位于各种细胞器，包括线粒体、细胞核等。位于线粒体中的 sACs，起着环境传感器和细胞内信号整合器的作用，不受 G 蛋白调节，但受 pH 值、Ca2+、ATP 和 CO2/HCO3浓度生理变化的调节。此外，在哺乳动物细胞中发现了至少 4 种类型的 cAMP效应物:蛋白激酶 A(PKA)、环核苷酸门控离子通道(CNG 和 HCN)、由 cAMP 激活的交换蛋白(EP-AC)，也称为 cAMP 调节的鸟嘌呤核苷酸交换因子(cAMP-GEF)和 PDE。值得注意的是，在 cAMP-PKA 信号传导中，cAMP 激活 PKA，然后磷酸化许多激酶，如 GSK3、af 和 FAK 等。异常的 cAMP-PKA 信号常常导致各种类型的人类疾病。在cAMP-EPAC 介导的信号传导中，EPAC 在不同细胞系统中的存在具有重要的意义79。在高等植物中，由于 cAMP 含量极微，难以检测，对其存在和功能研究一直处于有争议的状态。然而，随着高效液相色谱质谱联用仪等技术的使用，近 20 a 的研究逐渐证明，cAMP 是一个多功能信号分子，参与了气孔开放、细胞分裂与分化、防御反应等生物学过程1012。虽然 cAMP 目前被视为植物复杂信号网络的一个重要组成部分10，1314，但其潜在的分子机制在很大程度上仍然未知，尤其是关于分子靶点和生物途径。目前，在高等植物中已鉴定出 11 个腺苷酸环化酶 ACs。第1 个被鉴定出来的 AC 是玉米花粉信号蛋白(ZmPSiP)，它负责花粉管的生长和重新定向15。此后，又陆续在植物体中鉴定到 10 个ACs:包括拟南芥中的 6 个 ACs，即肽重复蛋白(At-PP-AC)16、K+吸收通透性酶 7(AtKUP7)17、K+吸收通透性酶 5(AtKUP5)18、网格蛋白装配蛋白(AtClAP)19、AtLAC120 和 crypto-AC21;烟草中的 NbAC22、朱顶红中的 HpAC123、地钱中的MpCAPE24 及玉米中的 ZmPP13-LK325。植物多个 ACs 的鉴定表明，植物中的 ACs 可能隐藏在功能冗余的蛋白质中，被大的基因家族所掩盖，并且其表达、结构和调控方面存在着明显差异。目前，由于大多数研究集中于 ACs 的表征、结构比较和 cAMP 的潜在作用，对已鉴定的 11 个 ACs 活性的直接调控因子及其催化产物 cAMP 的直接靶因子并不清楚，对此深入研究将有助于揭示 AC-cAMP 信号级联在植物生长发育、胁迫适应中的作用。总之，ACs 及其催化产物 cAMP 已被确定是许多植物反应，包括植物生长、发育和胁迫反应的调节成分，但相比动物中的研究进展，AC-cAMP 信号级联在植物中功能的研究仅仅属于初始阶段。因此，为了加快解析 AC-cAMP 信号级联在植物体中的作用，服务于农业生产，本研究对 cAMP 在调控植物生长发育、胁迫适应的研究进展进行了综述，并讨论了针对植物适应逆境的 ACs-cAMP 途径的潜在策略，希望为创建植物中 ACs-cAMP 调节的新模型奠定基础。1已鉴定植物 AC 的催化基序分析在植物中，对已经鉴定的 11 个 ACs 进行分析，发现其具有多种且不同的结构域，推测 AC 催化中心与结构域共存并具有协同作用，可能是多功能蛋白2627。通常 AC 催化中心占其蛋白序列的比例不足 10%，且无特异性。研究显示，AC 的催化中心均是由 12 或者 14 个氨基酸构成的催化基序(KS X DE X(9，11)K X(1，3)DE)，第 1 个氨基酸以氢键的形式结合嘌呤，第 3 个氨基酸是 ATP 结合中心，第 12 或 14 个氨基酸可以稳定 cAMP 的转换，在 C 端是 Mg/Mn2+结合位点10。这个基序的提出，已经为很多 ACs 的鉴定提供了初步依据，但最终 AC 的鉴定还需要进一步证明。基于此催化基序，对已鉴定到的 11 个植物 ACs 进行分析，发现也具有类似的 AC 催化中心(表 1)。如表 1 所示，已鉴定的 11 个 ACs 均包含高度保守的催化基序，但催化基序的数量不同，如 ZmPSiP有 6 个，ZmPP13-LK3 有 4 个，AtPP-AC、AtL-AC1、AtKUP5、MpCAPE 均有 3 个，AtKUP7 有 2个催化基序28。但目前，只有 ZmPSiP，ZmPP13-LK3 与 AtLAC1 的多个催化基序均被证明具有AC 催化功能20，25。因此，推测每个蛋白质中的多个功能性 AC 中心增加了植物细胞中调节 AC-第 1 期赵玉龙，等:cAMP 在植物生长发育与胁迫适应中的调控作用研究进展3cAMP 信号通路的复杂性，并可能通过同时激活多个催化中心引起 cAMP 信号的快速启动，但这一假设需要进一步证实。表 111 种已知的植物 AC 催化中心基序28 Table 1The catalytic center motifs of 11 known plant ACs物种Organism蛋白名称Protein name登录号Accession numbers催化中心基序Catalytic center motifKS X DEX(9，11)K X(1，3)DE玉米Zea maysPutative diseaseresistancePP13-likeprotein 3(ZmPP13-LK3)A0A1D6NWF3K174VDNAKMMTEKEEKKIWE192K185EEKKIWEDQKAKELEE201S498LEGVGTTTKLTLLD515S69GDQVGVIGFDEQIKQIE86玉米Zea maysPollen-Signaling Protein(ZmPSiP)AJ307886S146DDAKDWFSDVCKNCSD164S346EELATLKDVGIKIAE361S698LDATSGASALANKPFLE716115HEIGFTIDIDLLE131K741EEKEGQESNGQCGDE758S1049CDGKYFYNKSIYE1066拟南芥Arab