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生理
抗逆生理抗逆生理 抗逆生理抗逆生理 抗逆生理概论;抗逆生理概论;抗寒性与抗热性;抗寒性与抗热性;抗旱性与抗涝性;抗旱性与抗涝性;抗盐性。抗盐性。重点:重点:1.1.植物在逆境条件下的生理生化变化植物在逆境条件下的生理生化变化 2.2.植物的抗寒性和植物的抗旱性植物的抗寒性和植物的抗旱性 难点:难点:抗性机理抗性机理 学习任务:学习任务:逆境逆境(环境胁迫环境胁迫):指对植物正常生长发育不利指对植物正常生长发育不利或者有害的环境因素。或者有害的环境因素。抗逆性抗逆性:指植物对不良的特殊环境的适应性和指植物对不良的特殊环境的适应性和抵抗力。抵抗力。逆境生理逆境生理:研究植物在不良环境下的生理活动研究植物在不良环境下的生理活动规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。植物抗逆性的植物抗逆性的强弱取决于强弱取决于 遗传潜力遗传潜力 抗逆锻炼抗逆锻炼 指植物在逆境下,逐渐形成了对逆境的适应与指植物在逆境下,逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。(一)逆境的种类(一)逆境的种类 自然因素自然因素 人为因素人为因素 从逆境本身的性质可分为从逆境本身的性质可分为:生物因素,生物因素,如病、虫害等如病、虫害等 物理因素物理因素,如旱、涝、冷、热等;如旱、涝、冷、热等;化学因素化学因素,如盐、碱、空气污染等;如盐、碱、空气污染等;一、逆境的种类及对植物代谢的影响一、逆境的种类及对植物代谢的影响 植物抗逆生理的基础 从逆境产生的原因可分为从逆境产生的原因可分为:(二)植物抵抗逆境的方式(二)植物抵抗逆境的方式 1.1.逆境逃避(避逆性)逆境逃避(避逆性):指指植物通过各种方式避开或部植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。分避开逆境的影响。如沙漠中的植物通过生如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候;育期的调整来避开不良气候;或通过特殊的形态结构(仙或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎)贮存大量的水人掌肉质茎)贮存大量的水分;植物叶表覆盖茸毛、蜡分;植物叶表覆盖茸毛、蜡质;强光下叶片卷缩等避开质;强光下叶片卷缩等避开干旱的伤害。干旱的伤害。2.2.逆境忍耐(耐逆性):逆境忍耐(耐逆性):指植物在不良环境中,通过代谢的变指植物在不良环境中,通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而保证正常的化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤,从而保证正常的生理活动。生理活动。如针叶树可以忍受如针叶树可以忍受-4040-7070的低温。的低温。(三)逆境对植物代谢的影响(三)逆境对植物代谢的影响 1.逆境使植物形成水分胁迫,细胞脱水,细胞膜系统受害,透性加大。2.逆境使叶绿体受伤,气孔关闭,有关光合作用过程的酶失活或变性,使光合速率下降。3.逆境使呼吸速率大起大落,而发生变化。4.逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物,这是因为合成酶作用下降,而水解酶活性升高。5.逆境使细胞组织内的内源ABA的含量迅速增加。二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应 (一)形态结构方面的适应(一)形态结构方面的适应 (二)生物膜(二)生物膜 在各种逆境发生时,质膜透性的增大,内在各种逆境发生时,质膜透性的增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下,膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生度时,膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动,透性加大。质停止流动,透性加大。(三)逆境蛋白(胁迫蛋白)(三)逆境蛋白(胁迫蛋白)多种逆境(高低温、干旱、病原菌等)诱多种逆境(高低温、干旱、病原菌等)诱导形成新的蛋白质(或酶)。导形成新的蛋白质(或酶)。(四)活性氧(四)活性氧 活性氧是指性质极为活泼,氧化能力很强活性氧是指性质极为活泼,氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有氧非自由基。主要活性氧有O O2 2、1 1O O2 2、OHOH、RORO和含氧非自由基和含氧非自由基(H(H2 2O O2 2)等。等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化,蛋活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化,蛋白质变性,核酸降解。白质变性,核酸降解。(五)渗透调节(五)渗透调节 水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境,这种样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境,这种现象称为现象称为渗透调节渗透调节。渗透调节的关键是渗透调节物质的渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。主动积累。渗透调渗透调节物质节物质 (1 1)无机离子,如)无机离子,如K K+、ClCl-、NaNa+、CaCa2+2+、MgMg2+2+、NONO3 3-等。等。(2 2)有机物质,如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。)有机物质,如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。渗调物质必须具备的性质渗调物质必须具备的性质 分子量小,溶解度高;分子量小,溶解度高;在生理在生理pHpH范围内不带静电荷,能为细胞膜保持住;范围内不带静电荷,能为细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小,能使酶构象稳定而不至降解;引起酶结构变化的作用极小,能使酶构象稳定而不至降解;生物合成迅速,并能累积到调节渗透势的水平。生物合成迅速,并能累积到调节渗透势的水平。ABAABA可使生物膜稳定,维持其正常功能;可使生物膜稳定,维持其正常功能;延缓自由基清除酶活性下降,减少自由基对膜的损伤;延缓自由基清除酶活性下降,减少自由基对膜的损伤;促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累,增加渗调能力;促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累,增加渗调能力;促进气孔关闭,减少蒸腾失水,维持植物体内水分平衡;促进气孔关闭,减少蒸腾失水,维持植物体内水分平衡;调节逆境蛋白基因表达,促进逆境蛋白合成,提高抗逆能力。调节逆境蛋白基因表达,促进逆境蛋白合成,提高抗逆能力。ABAABA是交叉适应的作用物质是交叉适应的作用物质 交叉适应:指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现交叉适应:指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。象。(六)(六)脱落酸脱落酸 脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素:1.无论是什么逆境,植物体内的内源脱落酸含量增加,提高抗逆性;逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性,并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累,导致体内脱落酸含量大幅度升高。2.外施脱落酸可以提高植物的抗逆性;外施植物生长延缓剂会提高植物体内的脱落酸含量,从而提高抗逆性。低温对植低温对植物的危害物的危害 冻害冻害:冰点以下的低温使植物体内结冰;冰点以下的低温使植物体内结冰;冷害冷害:冰点以上低温对植物造成的伤害。:冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性抗寒性:植物对低温的适应与抵抗能力。:植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性(一)(一)结冰伤害的类型及其原因结冰伤害的类型及其原因 植物的抗寒性 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同,结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。速度不同,结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。1 1胞间(外)结冰:通常温度慢慢下降的时候,细胞胞间(外)结冰:通常温度慢慢下降的时候,细胞间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。2 2胞内结冰:当温度迅速下降或温度过低时,除了在胞内结冰:当温度迅速下降或温度过低时,除了在细胞间隙结冰以外,细胞内的水分也结冰,一般是先在原细胞间隙结冰以外,细胞内的水分也结冰,一般是先在原生质内结冰,后来在液泡内结冰。生质内结冰,后来在液泡内结冰。主要主要原因原因 原生质发生过渡脱水,造成蛋白质变性和原生质原生质发生过渡脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化;不可逆的凝胶化;冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;当温度回升时,冰晶体迅速融化,细胞壁易恢复当温度回升时,冰晶体迅速融化,细胞壁易恢复原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。能被撕破。(2 2)细胞内结冰伤害)细胞内结冰伤害 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤,并且往往是致命的。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤,并且往往是致命的。(1 1)细胞间结冰及其伤害)细胞间结冰及其伤害 1.1.硫氢基假说硫氢基假说 要点:要点:结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。冰冻时冰冻时,原生质逐渐脱水原生质逐渐脱水,蛋白质分子相互靠近蛋白质分子相互靠近,相相邻肽链外部的邻肽链外部的-SHSH彼此接触彼此接触,两个两个-SHSH经氧化而形成经氧化而形成-S S-S S-键;键;或者一个分子外部的或者一个分子外部的-SHSH基与另一个分子内部的基与另一个分子内部的-SHSH形成形成-S S-S S-键键,于是蛋白质凝聚于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时,肽链松散,由于当解冻吸水时,肽链松散,由于-S S-S S-键属共价键,比键属共价键,比较稳定,蛋白质空间结构被破坏,导致蛋白质变性失活。较稳定,蛋白质空间结构被破坏,导致蛋白质变性失活。通过化学的方法,如使用硫醇可以保护通过化学的方法,如使用硫醇可以保护-SHSH不被氧化,不被氧化,起到抗冻剂的作用。起到抗冻剂的作用。(二)结冰伤害的机理(二)结冰伤害的机理 2 2膜伤害学说膜伤害学说 膜对结冰最敏感。膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害低温对膜的伤害 膜脂相变,酶失活;膜脂相变,酶失活;透性加大,电解质外渗。透性加大,电解质外渗。主要破坏了膜脂与膜蛋白。主要破坏了膜脂与膜蛋白。3.3.机械伤害机械伤害 4.4.活性氧伤害活性氧伤害(三)提高植物抗冻性的措施(三)提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。了许多适应低温的生理生化变化。(1 1)含水量下降:自由水减少,束缚水相对增多;)含水量下降:自由水减少,束缚水相对增多;(2 2)呼吸减弱:消耗糖分减少,有利于糖的积累;)呼吸减弱:消耗糖分减少,有利于糖的积累;(3 3)保护性物质增多:如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一)保护性物质增多:如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;方面降低冰点,另一方面保护大分子的结构与功能;(4 4)内源激素的变化:)内源激素的变化:ABAABA含量上升,含量上升,GAGA、IAAIAA含量减少;含量减少;在形态上也发生相应的变化,如形成种子、休眠芽、在形态上也发生相应的变化,如形成种子、休眠芽、地下根茎等,进入休眠状态。地下根茎等,进入休眠状态。1.1.抗冻锻炼抗冻锻炼 2.2.化学调控化学调控 3.3.农业措施农业措施 二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理 冷害虽然没有结冰现象,但会引起喜温植物的生冷害虽然没有结冰现象,但会引起喜温植物的生理障碍。理障碍。三三种种类类型型 直接直接伤害伤害 间接间接伤害伤害 次生次生伤害伤害 短时间内发生的伤害,主要特征是质膜短时间内发生的伤害,主要特征是质膜透性增大,导致细胞内含物向外渗漏。透性增大,导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的,低温胁迫可持续几天缓慢降温引起的,低温胁迫可持续几天乃至几周,主要特征是代谢失调。乃至几周,主要特征是代谢失调。某一器官因低温胁迫而导致其生理功能某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。变慢。(一)冷害引起的生理生化变化(一)冷害引起的生理生化变化 1 1水分平衡失调水分平衡失调

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