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植物
生长
生理
概述
植物的生长生理植物的生长生理 growth physiology 第八章第八章 第八章 植物的生长生理 第一节 生长,分化和发育的概念 第二节 种子的萌发 第三节 细胞的生长和分化 第四节 植物的生长分析 第五节 光形态建成与光受体 第六节 植物的运动 重点 1.概念:生长,分化,极性,组织培养,外植体,脱分化,在分化,生长大周期,生物钟,根冠比,顶端优势,光形态建成,光敏色素,向性运动,感性运动等 2.组培基本原理和基本过程 3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件 4.影响根冠比的因素 5.顶端优势在农业生产中的应用 6.影响植物生长的环境因素,尤其是光照 7.光敏色素的性质和其在光形态建成中的作用 8.植物向性运动和感性运动的事例 营养器官生长营养器官生长(时间较长时间较长)-生殖器官形成和发育生殖器官形成和发育-影响产量影响产量(收获物收获物)1.1.植物生长(植物生长(plant growthplant growth):植物在体积和重量上的不可逆增加过程。植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。第一节 生长,分化和发育的概念 营养生长(vegetative growth)生殖生长(reproductive growth)2.植物分化(differentation):分生组织细胞在分裂中,不仅有分生组织细胞在分裂中,不仅有量变量变,而且产生,而且产生质质变变,共同来源于一个分子或单个细胞的那些(在外表上),共同来源于一个分子或单个细胞的那些(在外表上)遗传特性遗传特性相同的细胞在形态相同的细胞在形态上,生理生化上机能上上,生理生化上机能上异质异质性性的表现的表现 细胞分化细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织,进而形成营养器官和生殖器官。保护组织和分泌组织,进而形成营养器官和生殖器官。3.发育(development):生物组织、器官或整体形态结构和功能上的生物组织、器官或整体形态结构和功能上的有序有序变变化过程化过程-在形态学上常叫在形态学上常叫形态发生形态发生Morphogenesis。包。包括胚胎建成、营养体建成,生殖体建成三个阶段。括胚胎建成、营养体建成,生殖体建成三个阶段。特点特点 时间上的严格顺序时间上的严格顺序 空间上的协调空间上的协调 叶片的发育 花的发育 根的发育 果实的发育 营养生长 生殖生长 狭义发育 4.生长、分化和发育的关系 三者关系密切,有时交叉或重叠。生长-量变,基础;分化-质变;发育-器官或整体有序的量变和质变 发育在生长,分化基础上进行;同时生长和分化受发育的制约。第二节 种子的萌发 种子萌发:种子吸水到胚根突破种皮(或播种到幼苗出土)之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念 1、种子萌发(seed germination):常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用快速检测方法常用快速检测方法 组织还原法:组织还原法:活种子有呼吸作用,呼吸作用产生还原力,活种子有呼吸作用,呼吸作用产生还原力,后者可使氯化三苯基四唑(简称后者可使氯化三苯基四唑(简称TTC,无色),无色)还原成三苯甲簪(还原成三苯甲簪(TTF或或TPF,红色),红色)。染色法:染色法:活种子细胞膜不能透过红墨水,胚不染色;活种子细胞膜不能透过红墨水,胚不染色;萤光法:萤光法:活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。2、种子生活力(seed viability)指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。3、种子活力(seed vigor)种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子萌发成苗的能力 对不良环境的忍受力 种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命(seed longevity)从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子(recalcitrant seeds):不耐脱水和低温,寿命很短,如:热带的可可、芒果种子 正常性种子(orthodox seeds):耐脱水和低温,寿命较长,如:水稻、花生 含水量(含水量(%)温度(温度()发芽率(发芽率(%)7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0 贮藏条件对棉籽寿命的影响贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年年)种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。种子的老化种子的老化-或称种子劣变或称种子劣变 种子成熟后在贮藏过程中,活力逐渐降低。种子成熟后在贮藏过程中,活力逐渐降低。二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件 水分水分 温度温度 光光 1.种皮软化种皮软化:氧,胚易于突破种皮;:氧,胚易于突破种皮;2.凝胶凝胶 溶胶状态溶胶状态:代谢,酶活性,可溶性物质:代谢,酶活性,可溶性物质 3.促进促进可溶性物质运输可溶性物质运输到幼芽、幼根,供呼吸需要或到幼芽、幼根,供呼吸需要或形成新细胞结构有机物;形成新细胞结构有机物;4.促使束缚态促使束缚态植物激素植物激素转化为自由态,调节胚的生长;转化为自由态,调节胚的生长;5.胚细胞的分裂与伸长胚细胞的分裂与伸长离不开水。离不开水。不同作物种子吸水量不同不同作物种子吸水量不同 蛋白质种子蛋白质种子 淀粉种子淀粉种子 氧气氧气 二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件 水分水分 氧气氧气 温度温度 光光 要求氧量:脂肪较多种子要求氧量:脂肪较多种子淀粉种子。淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。保证旺盛呼吸,为种子萌发提供能量。保证旺盛呼吸,为种子萌发提供能量。萌发温度,与作物种子原产地有关。萌发温度,与作物种子原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。变温条件更有利于种子萌发。二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件 水分水分 氧气氧气 温度温度 光光 中光种子中光种子:小麦,大豆,棉花等:小麦,大豆,棉花等 需暗种子需暗种子(dark seed);嫌光种子:西瓜、);嫌光种子:西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。需光种子需光种子(light seed);喜光种子:烟草、);喜光种子:烟草、莴苣莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。需光种子萌发需光种子萌发受红光(受红光(660nm)促进,被远红光)促进,被远红光(730nm)抑制)抑制,在红光下促进萌发的效果可被紧,在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消(或逆转)。接着的远红光照射所抵消(或逆转)。光敏素参与种子萌发的结果。光敏素参与种子萌发的结果。交替地暴露在红光(交替地暴露在红光(R R)和远红光()和远红光(FRFR)下莴苣种子萌发百分率)下莴苣种子萌发百分率 光处理 萌发 R 70 R-FR 6 R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6 R-FR-R-FR-R 76 R-FR-R-FR-R-FR 7 三、种子萌发的生理生化变化三、种子萌发的生理生化变化(一)种子的吸水(一)种子的吸水 三三个个阶阶段段 急剧的吸水急剧的吸水(快)(快)滞缓吸水滞缓吸水(慢)(慢)重新迅速吸水重新迅速吸水(快)(快)温度系数(温度系数(Q10)相当低()相当低(1.51.8),),这说明是这说明是物理物理而不是代谢过程,即以而不是代谢过程,即以吸胀作用为主;吸胀作用为主;重新大量吸水,是与代谢作用紧密相重新大量吸水,是与代谢作用紧密相关的关的渗透性渗透性吸水,温度系数高。吸水,温度系数高。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段,无第三个阶段。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段,无第三个阶段。(二)呼吸作用的变化和酶的形成(二)呼吸作用的变化和酶的形成 初期呼吸主要是初期呼吸主要是无氧呼吸无氧呼吸,而随,而随后是后是有氧呼吸有氧呼吸(大量产生ATP,如小麦吸水30分钟,ATP增加5倍)吸水吸水 CO2 O2 萌发种子酶的来源有两种:萌发种子酶的来源有两种:(1)束缚态酶释放或束缚态酶释放或活化活化;如支链淀粉葡萄糖苷酶,如支链淀粉葡萄糖苷酶,出现早。出现早。(2)诱导合成的蛋白诱导合成的蛋白质形成新的酶。质形成新的酶。如如淀粉酶,出现晚。淀粉酶,出现晚。新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸 NH3 酰胺等酰胺等 CO2 有机酸有机酸 糖糖 细胞壁组成细胞壁组成 膜膜 脂肪脂肪 种种 子子 贮藏贮藏脂肪脂肪 乙醛酸循环乙醛酸循环 淀粉淀粉 糖糖 蔗糖蔗糖 有机酸有机酸 CO2 酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物 NH3 氨基酸氨基酸 蛋白质蛋白质 运输运输 蛋白质蛋白质(三)有机物的转变(三)有机物的转变 淀粉种子淀粉种子 油料种子油料种子 豆类种子豆类种子(四)植物激素的变化(四)植物激素的变化 ABA等抑制剂下降,IAA、GA、CTK含量上升。第三节第三节 细胞的生长和分化细胞的生长和分化 细胞分裂使细胞数目增多;生长使体积扩大。细胞分裂使细胞数目增多;生长使体积扩大。一、细胞伸长的生理一、细胞伸长的生理 植物细胞的生长:植物细胞的生长:分裂期(慢)分裂期(慢)伸长期(快)伸长期(快)分化期(慢)分化期(慢)细胞壁的细胞壁的可塑性增加可塑性增加;增加细胞壁及原生质的物质成分;吸水。;增加细胞壁及原生质的物质成分;吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。赤霉素和生长素促进细胞伸长。二、细胞分化的生理二、细胞分化的生理 分化机制不十分清楚,但与分化机制不十分清楚,但与植物激素和营养成分植物激素和营养成分有关。有关。CTK/IAA比值高,促进芽的分化;比值高,促进芽的分化;CTK/IAA 比值低,促进比值低,促进根的分化;根的分化;CTK/IAA 中等,只生长不分化。中等,只生长不分化。IAA/GA比值高,分化木质部;比值高,分化木质部;IAA/GA比值低,分化韧皮比值低,分化韧皮部;部;IAA/GA比值中等,既有木质部又有韧皮部。比值中等,既有木质部又有韧皮部。蔗糖蔗糖浓度高,分化韧皮部;蔗糖浓度低,分化木质部;蔗浓度高,分化韧皮部;蔗糖浓度低,分化木质部;蔗糖浓度中等,既有韧皮部,又有木质部,中间有形成层。糖浓度中等,既有韧皮部,又有木质部,中间有形成层。极性与再生作用极性与再生作用 植物细胞分化具一定独立性,植物细胞分化具一定独立性,主要表现为极性与再生作用。主要表现为极性与再生作用。极性极性(polarity):表现在植物):表现在植物的器官、组织或细胞的形态学的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的两端在生理上的差异性差异性(异质(异质性)。例如植物的形态学上端性)。例如植物的形态学上端总是长芽,下端总是长根。总是长芽,下端总是长根。再生作用再生作用(regeneration):):指与植物体分离了的部分具有指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。恢复其余部分的能力。三、组织培养三、组织培养(一)组织培养的(一)组织培养的(tissue culture)概念及理论基础)概念及理论基础 指在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞以及原指在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等,在人工控制的培养基上培养,使其生长、分生质体和花药等,在人工控制的培养基上培养,使其生长、分化以及形成完整植株的技术。化以及形成完整植株的技术。理论基础:理论基础:细胞的全能性细胞的全能性;植物激素植物激素 所谓细胞全能性所谓细胞全能性(totipotency)是指植)是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。组,并具有发育成完整植株的潜在能力。萱草(二)外植体的选择及培养程序(二)外植体的选择及培养程序 外值体外值体(explant):):从植物体上分离下来的被培养的植物器从植物体