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抗病育种的步骤和方法如下(精).doc
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抗病 育种 步骤 方法 如下
抗病育种的步骤和方法如下: 一、 抗源的选择 广泛授集育种原始材料,从中筛选具有能抗某种或某几种,或抗某一病害的不同生理小种的亲本作为抗源,这是选育抗病品种的最为重要的物质基础。抗病基因的主要供体之一是作物的近缘野生植物,目前育成的各种作物的抗病品种,大都是将野生近缘植物的抗病基因(或其衍生种)导入新品种而育成的。一般说来,作物初生基因中心或多样性中心,即寄主、寄生物的共同发源地,寄主的抗病类型和病菌的毒性类型,往往最为复杂多样。例如美国在土耳其南部授集到一个小麦标本(编号PI178383),能抗条锈病4个生理小种,腥黑穗病的35个和矮腥黑穗病的10个生理小种。菲律宾国际水稻研究所在6723个原始材料中筛选抗草丛矮缩病的抗源,结果从印度的一个野生稻(O. nivara)中找到了抗源。苏联在墨西哥野生棉种中找到了抗棉花黄萎病的抗源,并育成了抗病品种塔什干1号、3号。 其次,选用抗源时,必须了解本地区本作物主要病害病菌类型及主要生理小种的组成、抗源的抗谱大小。如1963年因出现条中13、16号小种,使南大2419小麦失去抗性;1972年出现新小种条中18、19号,使阿勃、丰产3号小麦失去抗性。据研究,抗源的抗谱与抗性持久性有关系。例如抗条锈品种尤皮Ⅱ,抗10个小种,对1个小种感病,维持抗性18年;丰产3号对7个小种免疫,5个小种抗,2个小种感,维持抗性9年;北京8号对1个小种免疫,2个小种抗,6个小种感病,维持抗性4年。 选育抗病品种,利用野生近缘植物或古老的地方品种,往往会带来若干不易克服的缺点,所以一般以利用其衍生种作抗源比较好。例如,用“高加索”作为抗白粉病亲本,高加索的抗源来自德国品种牛朱特(牛朱特与无芒4号杂交,再与无芒1号回交育成高加索),而牛朱特的抗源来自黑麦,抗源也可用人工诱变方法自行创造。 必须指出,抗源单一化,实质上就是品种单一化,容易使新品种失去抗性。因此必须广泛授集抗源。 例如,日本从1932年就开始进行抗稻瘟病基因的分析研究工作。已鉴定出稻瘟病菌有T、C、N三个群共18个类型,并鉴定出14个抗病基因,其中只有pi-a和pi-i是日本的,其它12个基因都是从国外引进的。如中国的“杜稻”、“荔枝红”(pi-k基因),美国的“辛尼斯”(pi-z),巴基斯坦的“塔杜康”(pi-ta、pi-ta1),印度的TKM-6(pi-zt),印尼的“金娜”(pi-b),马来西亚的“美丽克库宁”(pi-b)等。目前由于生理小种的变化,如中国的杜稻等具有pi-k,或pi-ta2等基因的抗病品种已失去抗性。因而如能累积对所有小种的抗病基因,则可以增强品种的抗病性。 日本对水稻抗白叶枯的育种也十分重视。按日本病原菌的菌型和其相对的抗病品种,大致分为四个群和五个菌系(表1)。 其中I型菌系群在日本全国都有分布,黄玉群对菌系I的抗性由一对显性基因Xa-1所控制,而R. Emas群对菌型I和II的抗性是由两对联锁的显性基因Xa-1和Xa-2控制的。不同抗病品种的抗病机制也是不相同的。 品种群 菌系群(型) 所属主要品种 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 金南凤群 S S S S S 金南凤,十石,朝日,幸风,日本晴,霜月等 黄玉群 R S S S R 黄玉,全胜26,农林27,朝风,丰沃,大淀,滨风等 R1 Emas R R S S R R. Emas,塔杜康,Te-Tep,nigeria5,NepVai 早生爱国群 R R R S R 早生爱国3号,中新120,TKM-6,lead rice 二、 育种材料的抗病性鉴定 抗病性鉴定是育种工作基本环节之一。正确的鉴定,又是正确选择的重要依据。 1、 抗病性鉴定的方式与方法 鉴定抗病性最可靠的方法是直接测定植物的感病性。一般分为: (1)田间鉴定和室内鉴定 田间鉴定容易受气候条件的干扰,有时结果不甚可靠。有些病害有时在自然情况下不发病,必须用人工方法,创造充分发病的条件,如喷水、遮荫、调节播种期和增加施肥量等,或送到经常发病的地区鉴定。 室内鉴定可以不受季节性限制,并便于控制使用各个小种和防止危险性病原菌的污染。但必须有调节温湿度和光照的设施。同时,有些病害,如麦类锈病,马铃薯晚疫病等,抗性常常显现在成株期,如果在温室内鉴定,占用面积较大,鉴定材料不可能很多,故室内鉴定适合于苗期鉴定。 (2)成株期鉴定和苗期鉴定 某些病害成株期鉴定与苗期鉴定基本一致。有些病害如小麦锈病,有时苗期感病而在成株期抗病。 成株期鉴定一般都在田间进行,最好另设病圃。某些气传病害常发病地区,可种植诱发行,行内种植1-3个最感病品种的混合种子,每隔一定距离种一长行,与鉴定材料的行向垂直,并在鉴定材料中隔一定距离,种植抗病和感病对照品种,以便检验发病是否均匀,必要时计算相对病指。 但为了保证充分发病并获得较为可靠的结果,应该进行人工接种鉴定。接种的方法有①注射接种:在适当的生育期(条锈在拔节前后,秆锈在孕穗期)注射本地区的流行小种病孢子悬浮液,并调节环境条件,以利发病。注射接种可在诱发行(每隔1米)注射若干株,也可注射在鉴定材料茎秆上。②分圃接种:对杂种后代材料一般采用混合菌种接种,如需要分小种接种,可采用分圃鉴定(1个小种一个圃),小种圃间隔约100米。每个圃中的材料,种植一米长短行即可。③喷雾接种:用孢子悬浮液喷洒整个小种圃,用塑料薄膜覆盖保湿,这样发病快,可防止小种间污染。 苗期鉴定一般在温室内进行,在短时期内可获得大量材料的鉴定结果。苗期接种一般采用扫抹法,滑石粉稀释孢子撒接法等。 其它接种方法因病害种类不同而异,如小麦赤霉病可用麦粒地表接种,腥黑穗病、线虫病可用孢子或虫瘿拌种接种。棉花枯黄萎病,可用肥料拌残毒物(菌种)沟施接种。水稻白叶枯病(伤口传染)可用剪叶或针刺的方法接种。还有些植物的病害,可用植株上摘下来的叶子接种。 2、 病害指标和记载方法 目前各种作物抗病性鉴定所用的指标大致有三项:即反应型、普遍率和严重率。 (1)反应型 这是鉴定过敏性坏死反应抗病性普遍采用的定性分级方法。它表现在植物保护反应的强度和孢子堆的大小方面,主要反应品种的垂直抗性。 麦类锈病一般分为下列等级: “0” 免疫,不产生夏孢子堆,完全无症状; “0;”高抗,不产生夏孢子堆,但产生枯死病斑和失绿反应; “1” 抗,孢子堆小而少,常不破裂,周围有枯死反应; “2” 中抗,夏孢子堆小到中,周围有枯死或失绿反应,秆锈夏孢子堆常生长在绿岛中(周围有坏死环); “3” 中感,夏孢子堆中等大小,周围无枯死反应,但有轻微失绿现象; “4” 高感,夏孢子堆大而多,周围无枯死反应,早期失绿现象不明显(秆锈夏孢子堆愈合); “X” 混合型,夏孢子堆大小和反应变化不定,同一叶片上出现不同类型的反应。 对小麦赤霉病,也可用抗病性反应级。其标准是: 1级 高抗,病害仅局限于接种小穗上,不扩展到穗轴上; 2级 中抗,接种小穗发病后,病害可扩展到穗轴上,但不侵染到邻近小穗; 3级 中感,病害侵染到穗轴和接种小穗邻近的小穗,但其侵染范围在穗长的1/2以内; 4级 高感,病害侵染穗轴后,很快蔓延到全穗1/2以上或呈急性凋枯型。 (2)普遍率 表示群体发病情况,用百分率表示,即病叶或病茎数占总体的百分比。一般采用目测估计,要求较精确的鉴定时,可随机取样调查。 (3)严重度 指病叶或病秆上孢子堆数量的多少,或病斑占全叶面积的比例大小等,用分级方法表示。如秆锈病鉴定,分为8级即1%、5%、10%、25%、40%、65%、80%、100%。 普遍率和严重度都是品种材料抗病性“量”的指标,在菌量和发病条件一致的情况下,也能反应品种间水平抗性的差异。为了便于比较,可把普遍率、严重率结合为一个指标,即病情指数。 式中x0、x1、x2…等表示各级病情频率,a0表示不发病,a1、a2…表示各级病情等级。n为最高病级(一般4级),T为调查总数,即。 此外,某些病害,如黑穗病,个体间感病程度没有差异,可用感病个体的百分数表示。 白粉病抗性鉴定计算普遍率时,只要叶片上有病斑就算发病;计算严重度时按各级严重度百分率上限计算(如病斑占叶面积5%以下,或6-10%,即以5%或10%计算)。 三、 育种实施 抗病育种与一般育种相同,也可运用引种、系统选育、杂交回合和诱变等方法,但也有比较特殊的地方。 1、 选择育种 用选择育种法选育抗病品种,必须在加强病原菌的选择压力下才有效果。简单地说,即在经常严重发病的地区或病害严重流行的年份,才有较好的选择效果。如江西省万年县在感病的小麦品种南大2419中,选出了较抗赤霉病的万年2号。抗枯萎病棉花品种57-681等,也是用这种方法选育成的。 2、 杂交育种 近代抗病育种,仍然大都是针对专化性抗性进行的。如美国、加拿大等,以单基因(主效基因)抗锈育种为小麦杂交育种程序的基础。一般说来,专化性抗性大都为主基因控制的显性遗传,抗病对感病是显性。但也有某些亲本的抗病性是隐性遗传的。据日本研究,抗稻瘟病基因在杂交后代群体中有显性(50%)、不完全显性(25%)及隐性(25%)三种情况。所以F1感病,F2也可能分离出抗病植株。因此,在F1世代不能只凭抗病性淘汰。一般F2-F4为集团种植,到F5进行株系选育,从F6开始进行抗性鉴定,直到育成新品种。但国际水稻研究所选育多抗性品种,以采用系谱选择法为主。 积累抗病基因是抗病育种的主要方法。例如,日本在1936年用水稻品种银坊主与朝日杂交,育成了抗稻瘟病的农林8号;用上川和撰一杂交,育成抗叶稻瘟病的农林6号。1943年用农林6号和8号杂交,育成抗稻叶、穗瘟病的农林22号。此后又以农林22号与中京旭杂交,育成了山彦,其抗性与经济性状都有了进一步提高。 此外,由于抗病亲本的抗性遗传性不同,如遗传传递力有强弱,抗性基因对数也不同,以及病菌的变化等,杂交后代分离的情况比较复杂,而且抗病性往往与丰产性有矛盾,所以杂交规模与后代群体必须适当加大,才能培育出抗病良种。根据小麦抗锈育种的经验,在亲本选配上至少要有一个遗传传递力较强的抗锈亲本。其组合方式必须是抗锈与丰产相结合,并在杂交后代中注意选拔中间材料,加以改进利用。各代选择必须突出重点,抓住主要性状,进行严格的抗性与丰产性鉴定。 3、 回交转育 垂直抗性多数属简单遗传,可用回交转育法将抗病基因转入新品种中。例如:①一个品种或品系主要性状优良,但不抗病,可用回交法转入抗病基因,保持原品种的其它优良性状。②抗病性很好,但有其它不良性状,甚至有连锁的材料;利用中间或属间杂交创造新抗源,可采用渗入回交法,把抗病基因导入新品种中,而排除其它不良性状的干扰。在回交法中,所用抗病亲本遗传性简单而且是显性的,效果较好。如果抗病性遗传基础复杂,回交代数增多,则抗病性会有减弱趋势。 但回交法也有一定的缺点,它只能得到与轮回亲本相似的农艺性状,不易进一步提高,除增强转育的抗性外,也不能增强亲本以外的抗性。因此,一般回交1-2代后就要改用其它选择方法(图1)。 ♀亲本 回交亲本♂ 杂交 F1 () 回交(1次) B1F1 回交2次 选拔期望单株 第一次回交 B1F1 (自交) 选拔→ 图1 X抗病基因转入母本品种示意

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