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第四章第四章 原肠形成原肠形成：重新组织胚胎的细胞：重新组织胚胎的细胞 原肠形成原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过通过这个过程这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排囊胚的细胞被剧烈地重排。在原肠形成期间在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻居囊胚细胞获得新的位置和邻居，有机体的多层有机体的多层结构的身体蓝图也建立起来了结构的身体蓝图也建立起来了。那些将形成内胚层和中胚层器那些将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎内部官的细胞被带到胚胎内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到外表面展到外表面。外部的外胚层外部的外胚层，内部的内胚层和二者间的中胚层在原肠形成期间内部的内胚层和二者间的中胚层在原肠形成期间首先产生首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。发育生物学发育生物学 原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下:外包外包(epiboly):上皮片上皮片(表层细胞表层细胞)的的伸展和延伸伸展和延伸,以包裹胚胎以包裹胚胎较深的细胞层较深的细胞层;内陷内陷(invagination):一个区域的细胞同时向内凹进一个区域的细胞同时向内凹进;内卷内卷(involation):正在扩展的正在扩展的外层细胞转向内运动外层细胞转向内运动,沿外层的内表面扩展沿外层的内表面扩展 移入移入(ingression):胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部;分层分层(delamination):一层细胞分裂两层以上一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层或不平行的细胞层 海胆的囊胚由一层海胆的囊胚由一层1000到到2000个细胞组成。起源于合子不同区域个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。的这些细胞具有不同的大小和性质。合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的海胆特有的长腕幼虫长腕幼虫(pluteus larva)海胆原肠形成比较简单海胆原肠形成比较简单,主要是主要是植物极的细胞内陷植物极的细胞内陷(右图右图)，内陷的内陷的部分形成原肠部分形成原肠(archenteron),外部外部边缘部分为胚孔边缘部分为胚孔(blastopore)胚胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.一一.海胆的原肠形成海胆的原肠形成(Sea urchin gastrulation)Gastrulation in sea urchin 二、鱼类原肠形成过程二、鱼类原肠形成过程 鱼类胚胎中最早的细胞运动是鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包胚盘细胞沿卵黄四周下包.初期胚盘初期胚盘内层细胞向外周迁移内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中插入表层细胞中.然后然后表层细胞表层细胞沿卵黄表面下包沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来直到将卵黄全部包围起来(图图7.7).沿卵黄表面下包的表面细胞层称为沿卵黄表面下包的表面细胞层称为包被层包被层(enveloping layer,EVL)。包被层细胞的下包运动由包被层细胞的下包运动由卵黄合胞体层卵黄合胞体层(yolk syncytial layer,YSL)自动扩展引起自动扩展引起。卵黄合胞体层卵黄合胞体层是位于胚盘下面卵黄表面含有是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层多个细胞核的一层细胞质层。包被层和卵黄合胞体层紧密相连包被层和卵黄合胞体层紧密相连，卵黄合胞体层的自动扩展拉动卵黄合胞体层的自动扩展拉动与之相连的包被层细胞向下移动与之相连的包被层细胞向下移动。随着下包运动的进行随着下包运动的进行,卵黄卵黄合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充.卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制,用辐射或药物处理用辐射或药物处理阻断微管聚合就能抑制下包阻断微管聚合就能抑制下包.当胚盘细胞包绕一半卵黄时当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成包被层四周边缘区开始加厚成胚环胚环(germ ring),它由外层它由外层上胚层上胚层(epiblast)和内层和内层下胚层下胚层(hypoblast)构成构成。有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移形成的形成的(图图7.8)。也有人认为下胚层由细胞内移形成也有人认为下胚层由细胞内移形成。很可能两很可能两种机制都在发生作用种机制都在发生作用。下胚层形成后下胚层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为胚胎背部一侧插入胚胎背部一侧插入,形成一个加厚的区域形成一个加厚的区域,称为称为胚盾胚盾(embryonic shield)胚盾胚盾在功能上相当于两栖类的背唇在功能上相当于两栖类的背唇,如果将它移植到宿主胚胎上如果将它移植到宿主胚胎上,能够诱导形成次级胚轴能够诱导形成次级胚轴。当细胞沿卵黄下包时当细胞沿卵黄下包时,它们也在边缘内卷它们也在边缘内卷,并朝背部和前端两个方并朝背部和前端两个方向向胚盾集中向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸向前端集中和延伸,最终沿背中线变成一窄条最终沿背中线变成一窄条,它它就是就是脊索中胚层脊索中胚层(chordamesoderm)。与脊索中胚层毗连的细胞为与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞近轴细胞(adaxial cells)，是中胚层体节的前体是中胚层体节的前体。上胚层细胞上胚层细胞通过通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并并形成神经龙骨形成神经龙骨(neural keel)；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤.鱼类原肠形成鱼类原肠形成 蛙胚原肠形成从将来的背侧开始蛙胚原肠形成从将来的背侧开始，刚好在赤道下面的刚好在赤道下面的灰色新月区灰色新月区(gray crescent)。此处局部内胚层细胞内陷形成裂缝样此处局部内胚层细胞内陷形成裂缝样胚孔胚孔，内内陷的细胞因其形状被称为陷的细胞因其形状被称为瓶状细胞瓶状细胞(bottle cells)。和海胆一样和海胆一样,两栖类原肠形成是从细胞内陷开始的两栖类原肠形成是从细胞内陷开始的;不同的是海胆从植物极不同的是海胆从植物极开始开始,两栖类从靠近赤道的边缘带两栖类从靠近赤道的边缘带(marginal zone)开始开始,这里的内这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。原肠形成涉及边缘带细胞内陷原肠形成涉及边缘带细胞内陷，而此时而此时动物极细胞外包并向胚孔动物极细胞外包并向胚孔集中集中。当当移动的边缘带细胞到达胚孔时移动的边缘带细胞到达胚孔时，它们转向内侧并沿它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化：因此组成胚孔的细胞一直在变化：首先卷入的是前肠的咽部细胞首先卷入的是前肠的咽部细胞，然后是头部中胚层细胞然后是头部中胚层细胞，再再是脊索中胚层细胞是脊索中胚层细胞，它将来形成脊索它将来形成脊索(notochord),由它起始神经由它起始神经系统的分化系统的分化.三三.两栖类的原肠形成两栖类的原肠形成 胚孔先形成背唇胚孔先形成背唇，然后是侧唇然后是侧唇，最后是腹唇最后是腹唇。此时形成圆形的此时形成圆形的胚孔胚孔。胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为卵黄栓卵黄栓(yolk plug).由于新细胞不断卷入由于新细胞不断卷入，囊胚腔逐渐变小囊胚腔逐渐变小，最终被原肠腔代替最终被原肠腔代替.最后外胚层下包整个胚胎最后外胚层下包整个胚胎，内胚层被带到内部内胚层被带到内部，中胚层位于中胚层位于二者之间二者之间.至此完成原肠形成至此完成原肠形成.两栖类原肠作用过程的细两栖类原肠作用过程的细胞运动胞运动 胚孔内陷的机制胚孔内陷的机制:细胞外表细胞外表面剧烈收缩面剧烈收缩,而内表面则扩而内表面则扩张张,形成瓶状形成瓶状.瓶状细胞对瓶状细胞对原肠作用早期的细胞运动原肠作用早期的细胞运动起主要作用起主要作用.四、鸟类的原肠形成四、鸟类的原肠形成(Gastrulation in birds)鸟类卵裂产生了在巨大体积卵黄鸟类卵裂产生了在巨大体积卵黄上的胚盘上的胚盘,这个卵黄团对细胞这个卵黄团对细胞的运动产生强大的牵制力的运动产生强大的牵制力。胚胚盘中央细胞由于胚盘下腔与卵盘中央细胞由于胚盘下腔与卵黄分离黄分离，形成形成明区明区；其边缘的；其边缘的细胞含卵黄不透明称细胞含卵黄不透明称暗区暗区。胚胚盘 表 面 的 细 胞 形 成盘 表 面 的 细 胞 形 成 上 胚 层上 胚 层(epiblast),一些细胞单个的移到一些细胞单个的移到胚盘下腔与胚盘后部边缘的一胚盘下腔与胚盘后部边缘的一片 细 胞 汇 合 形 成片 细 胞 汇 合 形 成 下 胚 层下 胚 层(hypoblast)。两胚层间的腔为两胚层间的腔为囊囊胚腔胚腔.鸟类原肠形成的主要结构是鸟类原肠形成的主要结构是原条原条(primary streak)，它首先是明区后部的上胚层细胞它首先是明区后部的上胚层细胞向中央运动而增厚向中央运动而增厚,此后原条变窄并向前此后原条变窄并向前运动集中形成定型原条运动集中形成定型原条。其作用类似两栖其作用类似两栖类的胚孔类的胚孔，原条前边局部细胞增厚为原条前边局部细胞增厚为原结原结(primary knot)，中央呈漏斗样下陷中央呈漏斗样下陷,移动的移动的细胞通过它进入囊胚腔细胞通过它进入囊胚腔,其功能类似两栖其功能类似两栖类的胚孔背唇类的胚孔背唇。从原结首先进入囊胚腔的细胞向前移动从原结首先进入囊胚腔的细胞向前移动，形形成头部的中胚层和脊索成头部的中胚层和脊索；那些；那些通过原条侧通过原条侧部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层的组织的组织。鸟类中胚层细胞以单个的方式进鸟类中胚层细胞以单个的方式进入胚内入胚内，产生松散的间质产生松散的间质.另鸟类的原肠另鸟类的原肠形成中形成中没有真正的原肠结构没有真正的原肠结构形成形成.随着细胞进入原条随着细胞进入原条，原条向未来的头部区域原条向未来的头部区域伸长伸长。同时同时，次级下胚层细胞继续从胚盘次级下胚层细胞继续从胚盘后部边缘向前移动后部边缘向前移动。第一批通过原条进入囊胚腔的细胞是形成前肠的细胞第一批通过原条进入囊胚腔的细胞是形成前肠的细胞，它们向前它们向前移动置换胚胎前边的下胚层细胞移动置换胚胎前边的下胚层细胞。第二批通过原结进入囊胚腔第二批通过原结进入囊胚腔的细胞也向前移动的细胞也向前移动,但没有象内胚层细胞移动的那么远但没有象内胚层细胞移动的那么远,它们它们形成头部中胚层和脊索的细胞形成头部中胚层和脊索的细胞。这些早期进入的细胞都向前移这些早期进入的细胞都向前移动推动上胚层中区形成动推动上胚层中区形成头突头突。继续进入的细胞形成两条细胞流继续进入的细胞形成两条细胞流：深层集中到下胚层中线形成胚胎的大部分内胚层器官和胚外的深层集中到下胚层中线形成胚胎的大部分内胚层器官和胚外的膜；浅层细胞流为松散的片膜；浅层细胞流为松散的片，形成胚胎的中胚层和胚外膜形成胚胎的中胚层和胚外膜。在孵化在孵化22小时大部分预定内胚层细胞位于胚胎内部小时大部分预定内胚层细胞位于胚胎内部，中胚层细胞中胚层细胞仍继续向内移动很长时间仍继续向内移动很长时间。当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸，当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸，最后原结退到最后边