呼吸作用与果蔬贮藏的关系.docx

呼吸作用与果蔬贮藏的关系     呼吸作用是采后果蔬的一个最基本的生理过程，它与果蔬的成熟、品质的变化以及贮藏寿命有密切的关系。 （一）呼吸强度与贮藏寿命     呼吸强度（respiration rate）是评价呼吸强弱常用的生理指标，它是指在一定的温度条件下，单位时间、单位重量果蔬放出的CO2量或吸收O2的量。呼吸强度是评价果蔬新陈代谢快慢的重要指标之一，根据呼吸强度可估计果蔬的贮藏潜力。产品的贮藏寿命与呼吸强度成反比，呼吸强度越大，表明呼吸代谢越旺盛，营养物质消耗越快。呼吸强度大的果蔬，一般其成熟衰老较快，贮藏寿命也较短。例如，不耐贮藏的菠菜在20-21℃下，其呼吸强度约是耐贮藏的马铃薯呼吸强度的20倍。常见的果蔬呼吸强度见表2-4。 测定果蔬呼吸强度的方法有多种，常用的方法有气流法、红外线气体分析仪、气相色谱法等。 （二）呼吸热     前面已提到果蔬呼吸中，氧化有机物释放的能量，一部分转移到ATP和NADH分子中，供生命活动之用。一部分能量以热的形式散发出来，这种释放的热量称为呼吸热（respiration heat）。已知每摩尔葡萄糖通过呼吸作用彻底氧化分解为CO2和水，放出自由能2867.5KJ；在这过程中形成36molATP，每形成1molATP需自由能305.1KJ，形成36molATP共消耗1099.3KJ，约占葡萄糖氧化放出自由能的38%。这就是说，其余62%（1768.1KJ）的自由能直接以热能的形式释放。 由于果蔬采后呼吸作用旺盛，释放出大量的呼吸热。因此，在果蔬采收后贮运期间必须及时散热和降温，以避免贮藏库温度升高，而温度升高又会使呼吸增强，放出更多的热，形成恶性循环，缩短贮藏寿命。为了有效降低库温和运输车船的温度，首先要算出呼吸热，以便配置适当功率的制冷机，控制适当的贮运温度。      根据呼吸反应方程式，消耗1mol己糖产生6mol（264g）CO2，并放出2817.3KJ能计算，则每释放1mgCO2，应同时释放10.676J（2.553cal）的热能。假设这些能全部转变为呼吸热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。以下是使用不同热量单位计算时的公式。 呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度（CO2 mg/kg.h）×10.676 呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度（CO2 mg/kg.h）×2.553 每天每吨产品产生的呼吸热为： 呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度（CO2 mg/kg.h）×256.22 呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度×61.27 例如，甘蓝在5℃的呼吸强度为24.8CO2mg/kg·h，则每吨甘蓝每天产生的呼吸热为61.27×24.8=1519.5 kcal。 （三）感病组织呼吸的变化     果蔬组织受到病原微生物的侵染以后，其呼吸强度普遍提高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升，呼吸强度的提高通常与病状同时发生或在症状出现之前。在病原微生物形成孢子时，呼吸达到最高值，以后逐渐下降。感病组织释放的CO2量或吸收的O2量，来自寄主组织和病原微生物两方面的呼吸作用。对于细菌性病害，O2消耗的增加主要是病原细菌呼吸的结果；对于真菌性病害，O2消耗的增加则主要是病原真菌诱导植物组织的反应。 在贮运保鲜的生产实践中，常有这样的现象：一箱果实（如香蕉或西红柿等）里有一两个果实腐烂了，这箱子里的其它果实很快就成熟了。这是由于病原微生物侵染植物组织，诱导了植物组织的乙烯产生，促进果蔬的呼吸而加速成熟衰老，影响果蔬的贮藏寿命，形成恶性循环。 在植物和病原微生物的相互作用中，植物通过增强呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。当植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强可促进绿原酸等具有杀菌作用物质的合成，以增强植物的抗病性。 （四）呼吸跃变与贮藏保鲜     果实的呼吸跃变直接影响品质的变化、耐藏性、抗病性，有关呼吸跃变的问题将在下面详细讨论。 三、呼吸跃变     有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前, 呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory climacteric），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。果实在发育和成熟衰老过程的呼吸变化曲线见图2-7。从图可见，呼吸跃变和乙烯释放的高峰都出现在果实的完熟期间，表明呼吸跃变与果实完熟的关系非常密切。当果实进入呼吸跃变期, 耐藏性急剧下降。人为地采取各种措施延缓呼吸跃变的到来，是有效地延长果蔬贮藏寿命的重要措施。 图2–7 跃变型和非跃变型果实的生长、呼吸、乙烯产生的曲线（Will等，1998） （一）跃变型果蔬和非跃变型果蔬     根据果蔬在完熟期间的呼吸变化模式，可将果蔬分为跃变型和非跃变型两大类型（表2-5）。一些叶菜的呼吸模式可以认为是非跃变型。 表2-5 跃变型和非跃变型果蔬的分类 (Biale 和Young,1981) 跃变型果蔬（climacterkic fruits）的呼吸强度随着完熟而上升。不同果蔬在跃变期呼吸强度的变化幅度明显不同（图2-8A），       其中面包果的呼吸跃变上升的陡度最大，苹果呼吸跃变高峰期的呼吸强度约是初期的2倍，而香蕉跃变高峰时几乎是跃变前的10倍，桃发生跃变时呼吸强度却只上升约30%。大多数的果实在树上或采收后都有呼吸跃变现象，但是在树上的苹果和其他一些果实的呼吸跃变被推迟。鳄梨和芒果在树上不能成熟，将果实摘下，通常能刺激呼吸跃变和成熟。在跃变型果实中，不同果实产生呼吸跃变与乙烯高峰的时间不一样。梨、鳄梨和其它一些果实，呼吸跃变期和乙烯释放高峰期是一致的。在一些苹果中，呼吸高峰早于乙烯释放高峰出现，而香蕉，乙烯的释放高峰明显早于呼吸高峰。     非跃变型果实（nonclimacteric fruits）呼吸的主要特征是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降（图2-8B）。     非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。     跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变（图2-9）。 例如，番茄的着色与呼吸跃变有密切的关系，当绿熟番茄的颜色转变为淡红色时，呼吸强度达到高峰，完熟后呼吸强度下降，进入呼吸跃变的后期。 （二）跃变型果实和非跃变型果实的区别 跃变型果实和非跃变型果实的区别，不仅在于完熟期间是否出现呼吸跃变，而且在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著的差异。    1．两类果实中内源乙烯的产生量不同     所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象（表2-6）。     2．对外源乙烯刺激的反应不同     对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。     3．对外源乙烯浓度的反应不同     提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系（图2-10）。 对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。 图2-10 不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼吸作用的影响 （Biale，J.B.,1964）     4．乙烯的产生体系     McMurchie等（1972）用500μg·g-1丙烯处理跃变型果实香蕉，成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实柠檬和甜橙用丙烯处理，虽能提高呼吸强度，但不能增加乙烯的产生。表明跃变型果实有自身催化乙烯产生的能力，非跃变型果实则没有这个能力。McMurchie等由此提出了植物体内有两套乙烯合成系统的理论，认为所有植物生长发育过程中都能合成并能释放微量的乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统I。就果实而言，非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统I。而跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放的乙烯，则是由另一系统产生，称为乙烯合成系统Ⅱ，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。当跃变型果实内源乙烯积累到一定限值，便出现生产乙烯的自动催化作用，产生大量内源乙烯，从而诱导呼吸跃变和完熟期生理生化变化的出现。系统Ⅱ引发乙烯自动催化作用一旦开始即可自动催化下去，产生大量的内源乙烯。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统I，缺少系统Ⅱ，如将外源乙烯除去，则各种完熟反应便停止。这个理论得到Yang（1981）实验的支持。Yang 和Hoffman（1984）以及Bufler（1984）发现系统Ⅱ是通过ACC合成酶和乙烯形成酶（EFE）激活所致。当系统I生成的乙烯或外源乙烯的量达到一定阀值时，便启动了这两种酶的活性。非跃变型果实只有系统I而无系统Ⅱ，跃变型果实则两者都有，也许这就是两种类型果实的本质差异所在。     关于两种类型果蔬呼吸和完熟过程中的乙烯变化及其作用，可归纳如表2-7。 四、影响呼吸强度的因素 果蔬的呼吸作用与贮藏寿命有密切关系,在不妨碍果蔬正常生理活动和不出现生理病害的前提下，应尽可能降低它们的吸吸强度，以减少物质的消耗，延缓果蔬的成熟衰老。因此，有必要了解影响果蔬呼吸的因素。 （一）果蔬本身的因素 1．种类与品种 不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别（表2-4），一般来说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。例如，在25℃条件下，糯米糍荔枝的呼吸强度（CO2110mg/kg·h）约是金帅苹果（CO221mg/kg·h）的5倍，约是鸭梨呼吸强度的3.7倍。同一种类果实，不同品种之间的呼吸强度也有很大的差异。例如，同是柑橘类果实，年桔的呼吸强度约是甜橙的2倍。在蔬菜中，叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，果菜类次之，作为贮藏器官的根和块茎蔬菜如马铃薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较小，也较耐贮藏。 2．发育年龄和成熟度 在果蔬的个体发育和器官发育过程中，以幼龄时期的呼吸强度最大，随着发育呼吸强度逐渐下降。幼嫩蔬菜的呼吸最强，是因为正处在生长最旺盛的阶段，各种代谢活动都很活跃，而且此时的表皮保护组织尚未发育完全，组织内细胞间隙也较大，便于气体交换，内层组织也能获得较充足的O2。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陈代谢强度降低，表皮组织和蜡质、角质保护层加厚并变得完整，呼吸强度较低，则较耐贮藏。一些果实如西红柿在成熟时细胞壁中胶层溶解，组织充水，细胞间隙被堵塞而使体积缩小，这些都会阻碍气体交换，使得呼吸强度下降，呼吸系数升高。块茎、鳞茎类蔬菜在田间生长期间呼吸作用不断下降，进入休眠期，呼吸降至最低点，休眠结束，呼吸再次升高。 3．同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异(表2-8)。 （二）温度和湿度     1．温度      温度是