根系分泌物在植物生长中的作用.doc

根系分泌物在植物生长中的作用 王欣英1，杨文霞1，唐勇2 （1，潍坊科技职业学院，山东，寿光 262700 2，洛城农业综合服务站，山东，寿光 262700） 摘 要：根系分泌物作为植物释放到土壤中的一类有机化合物，可以调节土壤环境条件以及植物体本身的生命活动。它能够改善土壤的结构，影响土壤中营养元素的形态及生物有效性，调节土壤生态系统的组成结构，促进或抑制种子的萌发和植物的生长，在植物的生长过程中有重要的作用。 关键词：根系分泌物，植物生长，养分，生物，土壤性质 中图分类号：S344.18 文献标识码：A 根系分泌物是植物根系释放到周围环境中的一类复杂化合物的混合物，包括碳水化合物、有机酸、氨基酸及黄酮等约200余种物质。这些物质来自于植物的生命活动，作用于土壤环境及后茬作物，对土壤的影响多种多样，在特定的环境条件下能够调节土壤的环境条件，改善土壤的物理性质，协调土壤的肥力因素；影响土壤中养分元素的形态及有效性；刺激土壤中有益及有害生物的生长繁殖，影响土壤的生态系统的组成。根系分泌物也可直接影响植物的生命活动，根分泌的某些物质会抑制后茬植物根系的生命活动，造成异株克生现象，产生连作障碍等问题。根分泌物还可能作为一种植物-微生物-土壤体系的信息物质，在植物适应逆境胁迫中起重要作用。因此，深入研究根系分泌物的作用对于了解土壤对作物的影响，作物对土壤的适应机理，土壤与植物间的信号传递，研究合理的植物病虫害的有效防治措施以及指导生产中的合理轮作，避免连作障碍等都有重要的意义。 1根系分泌物与土壤的物理性质 根系分泌物影响土壤的物理性状。根系分泌物中的粘胶物质对土壤微团聚体的形成和稳定性有显著影响[1]。种植豌豆、黑麦和小麦的土壤在0.25-9.5mm的团聚体含量均明显增加[2]。根际附近团粒结构明显多于非根际附近，团粒结构的形成改善了土壤的孔性和结构性，进而改善土壤水、肥、气、热一系列性状。 土壤水分和土壤通气性等对农作物根系的生长及养分吸收有着重要影响，根系活动能使根际土质疏松，提高土壤的通气性和透水性，改善作物生长的土壤环境，以利于作物生长。根系发达的土壤保水保肥能力高，作物生长好。 此外,粘胶物质包裹根系表面后，加强了与土壤颗粒不规则表面的联结，从而促进了根表面—粘胶—土壤颗粒之间的水分和离子交换，还能填充某些空隙，降低养分迁移途径的曲折度。在干旱条件下，这种粘胶物质能提高土壤的持水能力，保证根系与土壤的接触度不因脱水而下降[3]。 2根系分泌物对养分活化 根系分泌物影响土壤中营养元素的有效性。在土壤中营养元素不足时，根系能增加某种特定物质的分泌，从而活化土壤中难溶态营养元素，以满足作物生长的需要。根系分泌物中的低分子有机化合物在养分活化方面有重要的作用 [4]，尤其是其中的有机酸，在调控金属离子的有效性方面具有及其重要的积极作用[5]，它们通过改变根际pH值和氧化还原条件或者通过螯合作用和还原作用来增加某些养分元素的溶解度和移动性，从而利于植物对这些营养元素的吸收和利用。 2.1根系分泌物对大量营养元素的活化 根系分泌物能活化土壤中的大量营养元素。土壤缺磷时根系能分泌特定的有机酸以活化土壤中的磷，提高其有效性，以利于植物吸收利用。研究表明缺磷的环境中植物分泌的有机酸大量增加，其中以苹果酸与柠檬酸为主，二者在缺磷时可为正常情况下的13-40倍，具体的数量还与土壤类型、有机酸的数量及形态有关。根系分泌的许多特定的有机酸能直接螯溶根际内难溶态磷，从而增加磷的供应。不同的有机酸提高难溶态磷的机理不完全相同。柠檬酸是与根际土壤中磷和铁络合形成羟基磷、铁的多聚物Fe/O/OH/H2PO4/柠檬酸根，木豆根系分泌的番石榴酸及其衍生物通过螯溶磷酸铁而提高土壤可溶性磷水平，其作用是通过羧基和羟基功能基团与三价铁离子络合而释放出磷酸根离子[6]。 根系分泌物对钾的有效性也有重要影响。根表钾的富集现象与根分泌物的作用密切相关[7]。涂书新等研究强富钾植物籽粒苋的根系分泌物时，发现其中的有机酸（主要是草酸）对土壤矿物钾具有超强的释放作用，从而揭示籽粒苋的高效富钾机理[8]。 根系分泌物与氮的有效性也有关系。分泌物中的酚酸物质对植物有效氮的供应有一定影响[9]，Rice和Pancholy报道了各种酚酸化合物能抑制土壤氮的硝化作用[10]。但由于氮在土壤中主要以有机态存在，无机态氮与矿物质牢固结合的情况很少，所以根系分泌物对氮的有效性的影响不如磷和钾明显。 2.2根系分泌物对微量元素的活化 根系分泌物能提高微量元素的有效性。分泌物中的有机酸等物质带有羧基团，在根际可作为阳离子交换剂，因而提高了阳离子的交换量，同时，有机酸可以降低土壤pH，而土壤中一些养分元素如：Fe、Mn、Cu、Zn等的溶解度随pH降低而增加，因而有机酸在一定程度上能提高这些养分的有效性。但是在一些特殊的土壤上，由于微生物作用和土壤本身的性质，有机酸对pH的影响并不明显。 Takagi等研究表明：禾本科作物缺铁时，分泌专一性根系分泌物麦根酸类的高铁载体以活化土壤中难溶性的铁[11]。在离体培育条件下麦根酸类物质能与新鲜沉淀的氢氧化铁凝胶中的铁离子以1：1的比例结合，并被植物吸收和利用： 麦根酸+Fe(OH)3 Fe-麦根酸+3H2O 除铁之外，麦根酸类物质对土壤中锰、锌和铜等元素也有较强的提取能力。 3根系分泌物对养分的固定 根系分泌物对土壤养分的固定主要表现在提高植物抵御金属离子毒害方面。 在酸性土壤中铝的毒害非常普遍，它影响根系细胞的分裂及细胞的伸长，但部分植物根系分泌物中的粘胶物质有吸附铝的功能，通过吸附固定单体铝起到保护根尖细胞分裂和伸长生长的作用，使其可耐较高的铝浓度。实验证明若除去根尖端的粘胶物质，根系生长则明显受到铝的抑制[12]。 根系分泌的粘胶物质与铅、铜、铬等重金属离子竞争性结合后也使其滞留于根表面。随着离子态重金属浓度的下降，扩散进入植株的量相应减少，从而可减轻毒害。 4根系分泌物与土壤生物状况 根系分泌物为微生物提供了碳源，可提高微生物的繁殖率，使微生物活跃起来。研究表明在高等植物根际，土壤微生物的数量，尤其是细菌的数量大幅度提高[13]。由于根系分泌物在不同区域分泌的种类不同，在不同植物的根区发育着不同的微生物。需有机酸和糖类较多的微生物，大多繁殖于禾本科植物的根区，而要求氨基酸较多的微生物则繁殖于豆科作物的根区[14]。 除了对微生物活性的促进作用外，根系分泌物也能够抑制某些微生物的数量和活动。不同作物由于根系分泌物的差异而可以维持土壤生态中的微生物种群的平衡。 作物不同品种分泌物的差异，则为作物抗病育种提供了生理基础。如在棉花抗根腐病品种的根分泌物中，有较多的含碳化合物，能产生一种抑制根腐病原菌发育的微生物拮抗体。因此，通过干扰或促进根系分泌物的产生以抑制病原菌的活性来防治植物病害的生物防治法，是一个值得探索的途径。 根系分泌物对土壤中一些大的动物如线虫、蚯蚓的活动也有抑制或促进作用。研究表明，大豆根系渗出物是影响大豆胞囊线虫卵孵化的重要因素之一。通常说来,寄主植物的根浸出液同非寄主根物的根浸出液相比,有刺激胞囊内卵孵化的作用。刘维志等发现,大豆胞囊线虫在非寄主植物蓖麻的根渗出液的刺激下也能较快地促进卵的孵化[15]。 一些有机分泌物对蚯蚓有一定抑制作用，带有甲氧基或甲基的酚酸物质比带有一个或两个羧基的苯基化合物具有更强的毒性，若有毒物质的某一基团被一个或两个基团取代，则会降低该物质的毒性，而单宁酸、容易形成单宁酸的分子以及化合物对蚯蚓的生长没有抑制作用[16]。 5根系分泌物与植物生长 根系分泌物一方面通过调节植物根际的环境条件来影响植物生长，另一方面根系分泌物中的许多物质能直接促进或抑制作物的生长。根系分泌的部分糖、有机酸和氨基酸，可直接被植物吸收利用，为植物生命活动提供能源，促进作物的生长。而酚酸类物质等能抑制作物的萌芽和生长。近年来，关于根系分泌物中的酚酸物质在连作障碍中作用的报导很多。许多研究都表明根系分泌物中的有毒物质酚酸是连作障碍的重要因素之一。 试验证明豌豆培养液的残液中的根系分泌物对后茬豌豆根生长有明显抑制[17]；杉木连栽后森林凋落物分解可促进酚类物质积累，使杉木生长受到抑制。 酚酸物质对作物的生长发育起抑制作用，这种抑制作用主要表现在影响作物根系细胞膜的特性，或者通过改变土壤微生物类群而影响作物的生长发育[18]。 黄酮和异黄酮这两类物质是豆科作物根系分泌物中的常见成分[19,20]，豆科作物苜蓿根系分泌物中含黄酮类物质，它们有诱导根瘤菌结瘤的作用[20]。研究也表明黄酮类物质是一类对植物有毒的物质，且分解产物也具有毒性，Rice从顶级植物群中提取出大量的类黄酮，发现其不仅抑制细菌生长，而且抑制种子萌发[10]。Kent也认为苜蓿种子与根系分泌物中同时含有对根瘤表达起抑制或促进作用的物质[20]。 不同组织降解可产生对-羟基苯甲酸、五倍子酸、香草酸、紫丁香酸、香豆酸与苯甲酸，这些物质对作物生长发育均有抑制作用[21]。Patterson研究表明，10-3mol-1的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、五倍子酸及香草酸能明显抑制大豆的生长，主要表现在光合作用产物的减少与叶绿素含量降低，特别是对幼苗生长发育的影响较为明显[17]。 黄瓜根系分泌物中的芳香酸，可以抑制黄瓜对NO3-、SO42-、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+的吸收，黄瓜根系分泌物抑制作物生长发育有2个因素，即酚酸的浓度与介质的pH，随pH的降低，酚酸抑制离子吸收的作用增强，因此酚酸物质在酸性土壤中更容易表现出它感作用[22]。 总之，根系分泌物一方面通过活化土壤中营养元素、刺激微生物活动、改变根际环境状况，促进作物的生长；另一方面根系分泌物中的某些有毒物质会造成连作障碍，此外，根系分泌物也是植物土传病原和微生物的主要能源，许多根部侵染的病原依赖于分泌物分子而浸染植物，造成病害迅速蔓延，抑制作物生长。因此，研究根系分泌物对于指导合理轮作、抗病育种有重要生产意义。近年来，对根系分泌物的研究从一般根系分泌物转入探索特定的根系分泌物。关于根系分泌物在作物生长、连作障碍等方面的研究也逐步转入微观，力求从根本上探明根系分泌物的作用机理。随着研究技术的不断更新，高技术研究手段的逐步应用，根系分泌物领域的研究将会不断有新的突破。 参考文献： [1]廖利平,邓仕坚,于小军等.不同连载代数杉木人工林细根生长、分布与营养物质分泌特征[Ｊ].生态学报,2001,21(4):569-573 [2]曾曙才,苏志尧,陈北光,俞元春.植物根际营养研究进展[J].南京林业大学学报,2003,27(6):79-83 [3] 张福锁.1992.根系分泌物及其在植物营养中的作用[J]. 北京农业大学学报,18(4):353-356 [4] Marschner H,Cakmak I,Rcemheld V.Root-induced changes of nutrient availability in the rhizosphere [J].Plant Nutr,1987,9:695-713 [5] 李文庆.果园土壤中铜的形态及其生物效应研究[D] [6] Ae N,Arihar A J,Yoshihar AT. Phosphorus uptake by pigeonpea and its role in cropping systems of the Indian subcotinent [J].science,1990,248:477-480. [7] 张福锁.环境胁迫与植物根际营[M].北京:中国农业出版社,1998.1-11 [8] 涂书新.籽粒苋的富钾营养特性及其机理研究[D].杭州:江苏科学技术出版社,1997.1-49 [9]Parsons J Wand Tinsley J. Nitrogenou